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mt-M系黄种线粒体基因对mt-LNR系的全球覆盖

2013-11-13 14:18阅读:
1 mtDNA
线粒体基因组也叫线粒体DNA(mtDNA,Mitochondrial DNA)。 mtDNA结构与细菌DNA相似,成双链环状。线粒体基因组的结构特点也与原核生物相同。现今人类体内的每个细胞中,大约有1000到10000个线粒体,而每一个线粒体内,则大约有2到10组mtDNA,每个mtDNA共包含16569个碱基对。
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除男性精子细胞外,人身体所有细胞里面都有线粒体,但只有女性的线粒体基因能随其卵子遗传给后代。男人线粒体只伴随此男人生活一生,然后终结,不能遗传给后代。利用 mtDNA 多态性遗传标记来追溯人类群体起源迁移事件发生的大致时间及路线,成为人类进化研究的重要手段之一。

2 mtDNA系统发生树
下图左边是古人类mtDNA.RNRS代表假定重建了尼安德特人的参考序列( Reconstructed Neanderthal Reference Sequence (RNRS) )。右边代表现代人类mtDNA系统发生树,现代人类始祖母系与尼安德特人分离年代大约在50万年前。右边下方显示现代人类母系突变进化主要路径,到L3的后代走出非洲,形成N和M两大分支,而N下的主要分支又是R。
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由于欧美人在分子人类学研究方面具有垄断地位,对自身的研究又比较深入,他们在父系和母系的类型字母分配上对自身倾斜,把自身族系摆在所谓“进化链”的最顶端:
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有很多对分子人类学仅停留在字母识别水平上的人,则因此往往很容易被忽悠。如下,欧美人的母系类型主要是mt-R下HV、UK、JT几大类型。
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3 NRM欧亚类型
如下图所表示:
  • 黑色类型-东欧亚类型:有M下的各支系,其中M1主要分布在东非,Q分布在美拉尼西亚人中;N下的A、N9、Y;R下的F和B。
  • 灰色类型-西欧亚类型:有N下的I、W、N1a、N1b, R下J、T、H、V、U、K。
  • 泛欧亚类型:X主要分布在西欧亚和美洲
  • 其他L下的各支系分布在非洲
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下面是一些类型在一些族群中的分布频率,NA表示美洲土著:
  • A 42% NA 美洲土著
    B 22% NA 美洲土著
    C 18% NA 美洲土著
    D 16% NA 美洲土著
    F 4% Asia 亚洲
    H 39% Europe 欧洲
    H 52% England 英格兰

    I 5%
    J 9%
    K 8%
    L 76% Africa 非洲
    N1b Rare 稀少
    R Rare 稀少
    T 10%
    U 11% Europe 欧洲
    U5b1 42% Sammi 萨米人-北欧地区原住民
    V 5%
    V 40% Sammi 萨米人-北欧地区原住民
    W 2%
    X 3% Europe 欧洲
    X 3% NA
    Y
    Z <1% [3% Sammi] 萨米人-北欧地区原住民


4 “新老亚洲”类型
复旦派系基于某Y系的屁股立场,曾经先入为主把自己定位为“新亚洲”,对应的母系N-R下F、B与欧美人的母系支系属于近亲,因而沾沾自喜,而把M系定位为“老亚洲”,并发挥某系Y潜藏的心理, YY某Y系祖先如何“神勇”还是“残忍”对的Y-CD系进行了种族灭绝,杀光了CD的男人,抢了“老亚洲”CD的女人M,于是乎他们“很不情愿”地从“白种人”变成了“黄种人”。此种YY功夫何人可比呢?!
如下图是N下各单倍群,其中亚洲的B与欧洲UK是近亲,而亚洲的F与欧洲的HV是近亲,东北亚的Y与欧洲的JT是近亲。不过马来人的眼眶相对较粗较深与欧洲人有一比到是真的。下图显示F的年龄不到3万年,B的年龄3-4万年左右,B比F早约万年。
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然而与父系情况类似,真实的情况可能又要让这些如吸食鸦片般亢奋YY十足的人沮丧。如下图,取自于论文《A “Copernican” Reassessment of the Human Mitochondrial DNA Tree from its Root》,Y轴表示幸存到今天的母系类型数量,大约有600多种,其中约有一半的300多种类型是在2-3万年内诞生爆发的。上方X轴表示突变数量,下方X轴表示距今年代。
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根据上图显示N和R诞生于大约6-7万年前,而M诞生于5万多年前,整体上看显然M系要比NR年轻!当然R下有一些支系是诞生于2万年前左右。对应父系上,Y-O和Y-R的年龄也大约是3-4万年,与mt-R相匹配。而Y-N和Y-Q的年龄则1.5-2.5万年左右,应与稍晚的mt-M系对应。
下图取自于ancestry.com网站的分析文章“Swinging in the mtDNA Tree”。其中红棕色表示部分的支系分布在亚洲,紫色表示部分的支系分布在欧洲,黄色表示部分的支系分布在非洲。我们可以看到能够幸存到今天的人类母系大簇类型全部都是在非常晚近时期产生的,包括非洲的L支系。推测绝大部分单倍型(母系和父系)都是在1万-9000年的LGM(末次冰期)之后爆发扩张。而其早期祖先类型基本都没有能留下后代(考虑LGM及其后温度升高后的大洪水对早期人类的淘汰或许很厉害),但可以用来分析迁徙年代和途径,
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4 M系的扩散与全球覆盖
然而如果用心思考一下:为什么亚洲FBY和欧洲母系类型是近亲,却分居欧亚大陆东西两端呢?
如下图,取自维基网站“Haplogroup M (mtDNA)”,其中了绿色部分表示mt-R系占优部分,黄色部分表示mt-N系占优地区,粉色部分表示mt-M系占优地区,灰棕色部分表示非洲L系占优地区。我们可以看到东南亚地区mt-R下的F和B占优势,而亚洲北方地区和印度则是M系占优势。实际上印度的M母系和亚洲北方地区的M系分离年代早,区别大,但在字母分配上,没有象N下再分出一个个R系一样给亚洲北方地区的M系统再分配一个字母。当然或许研究不深入还没有找到共祖,或许本来只是共祖到M下。下面为了论述方便,我自定义一个⊙(发音“拉”)来代表黄种人母系共祖。
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由于NR的年龄要比M的年龄高出1-2万年,对FB和欧洲母系分居欧亚大陆两端合理的解释是mt-N出非洲后最早扩散于欧亚大陆,然后是R*系,再然后是以中亚为中心而诞生的黄种人母系⊙崛起,对mt-R母系进行了东西分割,其后⊙下各支系继续向欧亚非大陆扩散。结合马来系人种曾经覆盖东亚大陆和黄种人基因类型从北向南递减的现状,显然是mt-R下FB为“老亚洲”,而黄种人母系为后来扩散的“新亚洲”。
如下图同样取自维基,标出M系的一些类型分布,可以看出M1主要分布在东北非洲和中东。而CZD则分布在中东、中亚、北欧、西北利亚、美洲以及东亚北方,CZD分布与古文明区分布和Y-Q系分布具有很好的一致性。在非洲南部的科伊桑人也分布有接近半数的N和M系,显示N和M都先后扩散于非洲,只是黄种人母系M在科伊桑人中占据优势成分,使得科伊桑人和苏丹人呈现黄种人特征。非洲残存黄种母系基因可能与努比亚库施人曾经于前8-7世纪推翻利比亚人统治古埃及约百年、后被亚述人赶回南方苏丹有关,科伊桑人即是从苏丹继续南迁。这里确实可能发生了黑人抢黄种女人事件。
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中国人中的母系CZ约有8%,发现的中东地区和西伯利亚青铜时代的古mtDNA主要为mt-C,显示CZ与苏美尔人、古埃及人、Y-Q父系非常密切。同时也显示中东地区人类文明历史时期的古今人种变化剧烈,中东黄种人基因反被JT等白种母系类型超越。至于mt-D的成分来源可能就比较复杂一些,其对应的父系推测除了Q,还包含有:C*、NO*、N*等。
北欧地区的萨米人也称“拉普人”,是北欧地区的原住民,欧洲最大的原住民族群之一,也是欧洲目前仅存的游牧民族。
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萨米人主要母系类型是mt-R系下的U和V,但是混有少量的Z,显示后来扩散的的黄种人有少量渗入到萨米人中,结合北欧的文化和Y-Q1a系分布,北欧的CZD应与苏美尔-古埃及人相关,还有些部分mt-D4或是伴随Y-N系而来:
  • U5b1 42% Sammi 萨米人-北欧地区原住民
  • V 40% Sammi 萨米人-北欧地区原住民
  • Z <1% [3% Sammi] 萨米人-北欧地区原住民

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