繁荣在先，抽灭随后
2021-03-09 18:57阅读：
——伯吉斯页岩的启示
文/姚斌
史蒂芬·古尔德因为对伯吉斯（或译“布尔吉斯”）页岩化石的不同诠释非常兴趣，所以写成了《奇妙的生命》。他深信对伯吉斯页岩的重新诠释能改变我们的生命观，这种威力非其他古生物学发现可以匹敌。伯吉斯页岩里的无脊椎动物是世界上最重要的动物化石。根据化石记录推断，现代多细胞动物最早出现于5.7亿年前。它出现的过程不是缓慢渐进，而是突然涌现，这就是寒武纪生命大爆发。这一过程历时数千万年，它标志着现代动物的主要类群全部登上自然历史舞台。
查尔斯·沃尔科特是美国首席古生物学家，他在伯吉斯化石研究中做出了重大贡献。然而，与此同时，他也犯下巨大的错误。他在分类界定的过程中，将伯吉斯页岩动物群的每一种都强行塞进现成的现代类群，把它们整体看作后来较进化类群的原始或祖先类型的集合。这个错误被古尔德称为“沃氏鞋拔”。这个错误统治并影响了古生物学界超过60年，直到1971年剑桥大学教授、古生物学家哈利·惠廷顿提出全新的诠释而终结。古尔德认定沃尔科特的错误诠释直接源于他的因循守旧的生物观。
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多细胞动物从最初的分化一开始，解剖学类型的扩张便达到了高峰。之后，生命的历史便朝着削减的方向发展，而非扩增。地球目前容纳的物种或许比从前什么时候都多，但大多数不过是基于少数解剖学造型不断重复的结果。随着早期大多数尝试的失败，生命便稳定下来，以少数幸存者的样式为基础，变异出无数不同的种类。
不过，古尔德只聚焦于大灭绝。他以“大批死亡”来描述大灭绝现象。他发明了“抽灭”一词。所谓的“抽”，指的是生死存亡的发生大致随机；所谓的“灭”，指的是灭绝的整体概率很高。伯吉斯页岩的模式可以表述为，“绝大多数死亡，少数被选中留下。”简而言之，就是“十中取一”——多数死亡，少数幸存。
对于伯吉斯动物群大灭绝，传统的诠释是，除了极少数，绝大多数存在于伯吉斯页岩的生物类型已经灭绝，好比秕糠，它们是失败者，被淘汰是命中注定的。常言道，幸存者胜利必有其道理。这个道理包括具备复杂的解剖学结构和更强的竞争能力，皆为取胜的重要优势。而另一种激进的诠释则是，假设赢家通吃并非因循常规的取胜之道，也许死神不过是“幸运女神”的伪装，或者生存的真正原因与通常认为的那些复杂性、进步性等所有向着人类的道理无关。或许死神只在大灭绝插曲中短暂现身，是不可预测的环境
大灾难把他招来的。类群的兴亡或许与达尔文提出的正常情况下的生存准则无关。
要回答有关生命历史的最重要问题，古尔德设计了一个实验，审视对灭绝常规的和激进的诠释孰是孰非。他把这个实验称为倒回“重演生命的记录带”。按下快退按钮，抹去全部记录，回到过去任意一点，然后重新开始，看看发生的一切是否跟抹掉的现实一样。如果每次重演与生命实际轨迹非常相似，那么必须推论那些已发生的事注定应该发生。但如果相去甚远，就不能再谈物种的兴亡就在意料之中。古尔德愿意接受那些类群保持有一定领先优势的事实。他估计第二种诠释才是真正抓住进化的中心要领。借助于“倒带重演”的假想试验，伯吉斯页岩的案例使得第二种诠释易于理解，让有关进化走向及可预测性的更激进观念得以推广。
每次倒带重演，都将进化领上与实际轨迹完全不同的路径。和实际进化的路径一样，重演得出的不同路径也是可以解释的，都能在事件发生后针对事实作出诠释。众多可能的路径表明最终结果在开始时确实不可预测。每一步的后果都有其原因，但是没有哪个结局能在开头就定下来。而且，也没有哪条路径是可以重复的，因为每一条路径都历经了上千个令人难以置信的阶段。在早期，改变任意一个事件，即使十分轻微，在当时看起来无关紧要，其影响都可能会代代相传，彻底改变进化的方向。这就是古尔德的“第三条出路”。
这条出路与历史的精髓不相上下，它被称为“偶然性”。它是独立的，只与自身有关，不游移于随机化与决定性之间，也无法量化。既不同于传统，也不同于激进。如此，古尔德要讲述的内容与历史本质有关，他以偶然性为主题，用倒带“重演生命”做比喻，揭示在其阴影下，人类进化产生的概率微乎其微。其焦点集中在对伯吉斯页岩发现的全新诠释。他觉得，展现偶然性对我们理解生命进化的启示为何，这是最好的方式。
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伟大的思想变革源于闻所未闻的新发现。古尔德确定，生命的历史并非一个连续发展的过程，它像是一种记录，时而被大规模生物灭绝及之后的分化事件打断。那些事件持续的时间很短，以地质时间尺度衡量，不过是转瞬即逝。
地质年代表按等级顺序可依次划分为代、纪、世。4个代之间的三条界限，有两条分给规模最大的生物灭绝事件。白垩纪晚期的生物大灭绝发生于距今约6500万年前，它是中生代和新生代的分界。在大灭绝事件结束之际，恐龙烟消云散，使得大型哺乳动物的进化成为可能。第二条分界限在古生代和中生代之间(距今约2.25亿年)，记录了所有灭绝的“至尊”。那次事件发生在二叠纪晚期，使得96%的海洋物种惨遭灭顶之灾。之后的历史由此定型，不可逆转。
第三条分界线在前寒武纪时期和古生代之间(距今约5.7亿年)，它所标志的事件与上述两条的类型不同，也更加令人迷惑。大规模灭绝可能就发生在分界线上或分界前后。然而，古生代一开始，就成就了一个分化事件集中发生的精彩章节——寒武纪大爆发。伯吉斯页岩动物群并非起源于大爆发之中，而是紧随其后，距今5.3亿年前的某一时期。那时，大爆发的累累硕果全数登场亮相，而无情的灭绝马达尚未开动。伯吉斯页岩中所含有的，是代表这一早期历史时期唯有的主要软体结构动物群，它是我们窥探现代生命全盛时期开始之际的唯一窗口。
古尔德对伯吉斯页岩的基本定调是，“差异度登峰造极，抽灭紧随其后”。这就是说，在伯吉斯页岩出现过的解剖学构型，有着很高的差异度，这一高度在后来再也没有被达到过，即使将如今全世界的海洋动物加起来也无法与之匹敌。差异度指区分更高级别分类形式如门、纲和目上的主要差别，也就是生命的基本主干。伯吉斯动物群多种构型先迅速形成，然后遭受抽灭，而且在各分类级别都有发生，因而显现出一种分形的特征。伯吉斯节肢动物构型有着巨大的差异度，并不是对早期环境简单响应的结果。出于某种原因，在机会基本等同的情况下，当时引发的解剖学构型尝试，规模要远远超过现存的类型。相同的生态环境，十分不同的进化响应，这一状况成就了伯吉斯之谜。
空桶模型不能解释寒武纪生命大爆发的原因。自寒武纪以来，生命经受过数次惨烈的大灭绝事件。但之后生命的差异度并没有爆发性的增长，再也没有一个新的门类出现，而在腾空的地球上来重新占满它。所以，或许将寒武纪大爆发看作“生态开放”的一个巨大实例更合适。要解释生命大爆发和之后沉寂的原因，生物内在有机潜能的变化与外部生态环境的改变同等重要。在各自进化变迁方向的形成过程中，生物自身发挥着积极的作用。进化是内在和外在因素的对话，不是生态环境将可塑的结构推进一个运行良好的世界里，让它们在其中占据可适应的位置。因此，仅仅外在的环境状态并不能解释生命大爆发这一现象。
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古尔德十分欣赏圣塔菲科学家斯图亚特·考夫曼的模型。该模型表明，伯吉斯现象的发生方式(动物群在差异度迅速达到最高后随即遭受抽灭)是系统的一般属性。古尔德认为，单凭这一点就可将伯吉斯现象解释清楚，无需特别的假说。
考夫曼的模型把生命历史的可能阶段想象成一种复杂的地貌，好比有着数千座山峰，海拔各不相同。生物所在的海拔越高，代表越成功。这种成功可以生物在自然选择中的价值、形态和复杂程度衡量。在最开始，试将一些物种随机散布到这一地貌的群峰之中，让它们自主繁殖，改变位置。改变可大可小，在此无需关注小幅度的垂直挪位，因为那样只会使生物向着所处山峰的更高处攀爬，不会产生新的体型结构类型。新体系结构形成的机遇，在多不见的“大跳跃”中产生。将“大跳跃”定义为生物的横向位移，落到的新地点距离原来的山峰如此之远，以至于环境与从前没有丝毫关联。大跳跃的风险相当大，鲜有成功，但一旦成功回报相当丰厚。如果落在山峰高于之前的海拔，生物的繁衍即可呈现出欣欣向荣、枝繁叶茂的景象；但如果生物落到更低的山峰，或是坠入山谷，那就结束了。
那么，通过一次大跳跃获得成功的频次有多高？考夫曼证明，成功的概率在开始甚高，但迅速下降，很快归结为零——这与生命的实际历史相似。这一模式也与我们值得期待的相吻合。少数基础物种随机地散布到这种地貌当中，这意味着跳跃的结果，有一半落在更高的山峰，而另一半落到更低。因此，一次大跳跃获得成功机会约为50%。但如此一来，成功的物种已立于高峰之上，而较之更高的山峰也越来越少。几次成功的大跳跃发生过后，未被占据的高峰所剩无几，连可位移的机会都大幅度减少。实际上，如果大跳跃频繁发生，所有的高峰在博弈早期就已被全部占据，谁都将无处可去。所以，胜利者就此落地生根，进化形成的发育系统与所在的山峰息息相关，即使当大跳跃的机会再次出现时，它们也不再求变。如此一来，它们要么固守山峰，要么消亡，这是一个艰难的过程，大多数的命运是后一种。因为即便是随机的灭绝事件，都能让许多空间变得不可接近。
考夫曼甚至对大跳跃的成功概率的迅速下降作出量化估计。每次成功之后，等待下次更高峰出现的时间在前一次的基础上翻倍。海量的体育项目数据显示，每打破一次纪录，距离下次打破的平均时间就会翻倍。如果一个人取得第一次成功需要尝试次数平均为两次，那么要取得第十次成功，则需要尝试1000次以上。很快，也没有去更好地方的机会。毕竟地质现代虽然漫长，但亦非漫无止境。
历史有无数种可能，每一种都有实可据，因而皆具合理性，但每一种在开始时都不可预测。而且，只有一种或极少的途径通往如我们自身之高的地位。假使所有构型“战胜一切”的机会均等，但只有几种能得以实现，那么任意幸存组合形成的历史都是合理的，然而形成的世界天差地别。如果人类意识只是一种组合的产物，那么我们自身的进化形成或许不遵循抛硬币那样的随机概率，而是巨大的历史偶然性的产物。即便将生命的记录带倒回去重演千次，我们也不会再次出现。
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完全随机的确在灭绝中扮演了角色。有些灭绝事件发生得太过猛烈，幸存者的类型过于局限，以致在小样本里发生的随机波动，或许都会产生有影响的后果。在大灭绝的不同情形下，物种的特征既非生存的有利因素，也非生存的不利因素。鉴于这些特征都是“正常”时期的重要因果要素，至少可以表明，大灭绝要灭掉哪些，放过哪些，都是随机的。
但是，完全随机不一定就是大灭绝的主导。幸存者幸存，必然有其特别原因，而且常是一系列复杂的原因。大多数情形是在灭绝发生的过程中促使幸存的性状得以发挥作用，实际上是附带的结果，与生物自身进化的原因无关。在“正常”时期，以自然选择为原则，动物在大小、性状、生理学特性上有所进化，原因种种。与大灭绝相伴而来的，是生存的“不同规则”。在新的规则下，之前的鼎盛之源、最优性状、可能会变成死穴。一个之前没有任何意义的性状，在发育的旅途中不过是搭顺风车的——其他适应过程的次要后果，而到此时，却掌握了幸存的关键。
我们人类自身的存在，可能就归功于这种好运。出于尚未明了的原因，小型哺乳动物在大多数灭绝中逃过劫难，尤其是从将剩下的恐龙一扫而光的白垩纪大灭绝事件中幸存。在大面积到来之前，物种附带的至关重要的特征根本不会显现出来，只是在不同的规则出现时，其附带功效的重要性才得以彰显。下一次大灭绝如果在未来某时发生时，会有什么样的不同规则，我们不知道。假设生命在地质历史中的寿命取决于——基于其他原因进化而得特征的幸运次要后果，那么处于主导地位的一定是不可预测性的。
地球向来遵循古老的原则运作——招来一大群，留下极少数。生物中大多数烟消云散，也有一些欣欣向荣。但是，仅仅考量生死，并不能为“幸存者直接淘汰失败者”的观点提供任何依据，因为胜利的根源多样而神秘。达尔文自己也意识到，所谓的“适者”是指具有适应优势。不能因为有“生存”之实，就将其定义为“适者”。通过对构型、生理学和行为学加以分析，生物的适应优势必须是在遭遇挑战之前既可被预见到。
这一点同样适用于伯吉斯动物群。伯吉斯在遭受灭绝事件后，保留下来的是最好的构型，出局的是可预见为失败的构型。那么，我们就不能简单地将得以幸存当作具有优势的证据。从原理上讲，我们必须确认某一生物在解剖学和竞争方面具有相当的优势，才能认定它是赢家。理想的情形，是我们得“回到″伯吉斯动物群的鼎盛时期去考察。在那时，所有的元素欣欣向荣。我们将具有显著结构优势的物种挑出来，认定它们注定会成功。
但是，我们必须承认，没有任何证据能断定大抽灭中出局的构型在适应能力方面弱于幸存者。比如，奇虾是寒武纪最大的捕食者，如果在那时，我们没有理由认定奇虾会注定失败，但它确实没有成为赢家，而且早就灭绝了。哈利·惠廷顿的同事也强调这样一个主题：如果观察者置身于伯吉斯时代，他不知哪些生物注定会成功。他们得出的结论都是——毫无证据表明成功与可预见的更好构型有联系。相反，他们都产生了一种强烈的直觉，认为(假定的)伯吉斯观察者挑不出赢家。伯吉斯遭遇的抽灭可能的确好比一场彩票抽奖。
惠廷顿和他的同事重构了25种基本体型结构类型，其中4种类型在后来获得巨大成功，其类群包括在现今世界里占据优势的动物，而其他类型无一有“子嗣”传承，已全部灭绝。不过，除了三叶虫以外，每一位幸存者在伯吉斯只有一种或两种代表。从哪个已知的角度看，它们都不带有成功的印记。与其他类型相比，它们的数量并不是更多，也没有更高的效率，或者更灵活可塑。抽灭如同彩票抽奖，注入伯吉斯页岩，就转变为一种激进的观点，事关生命历程的途径，以及历史的本质。
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古尔德运用历史观来诠释伯吉斯页岩。他认为，历史解释在很多方面与常规试验不同，它不涉及重复验证，历史事件也不会违背物质和运动的一般原理，但它们的发生属于偶然性细节的范畴。基于恒定自然法则的实验、预测及包摄，皆非历史科学的研究手段。它采用的是一种不同的解释模式，根植于对数据观察和比较的大量积累。
达尔文是伟大的历史科学家。他不仅为进化提供了确信的证据，使其成为生命历史的综合原则，还为历史科学创立了一种完全不同但同等严谨的方法论，并有意识的将之作为自己所有论述的中心议题。古尔德则强调所有历史的中心原则——偶然性。历史解释不依赖基于自然法则的直接推导，而是在于现象发生之前的一系列不可预测的状态。任一阶段发生较大的变化，都会改变最终的结果。因此，最终结果依赖于或取决于之前发生的所有一切——这是不可抹除的决定性历史印记。
历史充满了偶然性。当我们意识到结果不能确定，过程中任何一步的任何改变都会引起连锁反应，进而导致一条不同的发展路线——我们便领会到其中单个事件的因果威力。偶然性是对突发事件决定成败的肯定，缺少一颗马蹄钉可致失去一个王国。吸引我们特别注意的事件，并不是注定会发生的。而且，其发生有原因可查，又让我们百思不得其解。相反，对立的两头——不可避免和完全随机，通常对我们的情绪影响较小，因为它们不受制于历史的主体和客体，因而要么按既定路线发展，要么于无序中挣扎，没有多少回头的希望。我们自身的进化是一个令人欣喜的奇迹，因为这是不可思议的连锁事件，可能不会再度发生，至于已经发生，自然也有其道理。
偶然性的主题不为科学理解，但在文学中却很常见。偶然性是托尔斯泰所有伟大小说的基本主题。偶然性也是许多优秀的悬念作品气氛紧张激烈、情节引人入胜的根源。这一点在露丝·伦德尔的杰作《致命老屋》里体现得尤为明显。这是一本令人惊悚的小说，讲的是一个小社区里的悲剧，随着一系列事件的发生，所有人及其未来都被卷入其中。那些事件微不足道，但每一件都有其特别之处且难以置信，并各自引发了一系列甚至更为离奇的后果。
在达尔文的体系中，偶然性发挥着很大作用。达尔文发现，进化的主要证据，必须从历史路径中的怪事、奇物、不完美中寻找。对于伯吉斯页岩的全新诠释而言，“偶然性”既是标签，也是留给我们的教训。生命的差异度在早期爆发式地达到最高，紧接着遭受抽灭，并且有可能如彩票抽奖一般随机——这是伯吉斯页岩留给我们的最重要的启示。
