浅析“氧气为什么会抑制生物的无氧呼吸？”——王立东
2019-12-27 10:16阅读：181
浅析“氧气为什么会抑制生物的无氧呼吸？”
细胞呼吸是高中生物的重点内容之一，其中影响细胞呼吸的因素如氧气含量又是一个高频考点。我们经常说：氧气会抑制无氧呼吸，但对于为什么会这样，大部分同学不甚了了。为了让学生更深刻地理解这部分内容，现对“氧气为什么会抑制无氧呼吸”进行分析，不当之处，敬请各位同仁批评指正。
一．真核细胞无氧呼吸受到氧抑制的原因分析
根据呼吸作用的过程，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸的第一步进行的都是糖酵解的过程；总反应为：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+
——2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O。但细胞质基质中NAD+、ADP和无机磷的存量都很少，如果消耗没了，且不能循环使用，糖酵解就会停止。在没有氧气的情况下，NADH就在细胞质基质中还原丙酮酸，生成酒精和二氧化碳。而本身被氧化重新生成NAD+，ATP则被细胞代谢消
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耗生成
ADP和磷酸，这样就使得发酵过程得以不断地进行；若有氧气存在时，因线粒体内膜上的呼吸链（电子传递链）有最终受体（O2），三羧酸循环和电子传递都得以顺利进行，因此2NADH和2H+有更好的去路，即能迅速进入线粒体，通过线粒体内膜上的呼吸链而被氧化，丙酮酸也就因细胞质基质中缺乏NADH和H+而未能按无氧呼吸的方式被还原，而是不断进入线粒体内进行脱羧，生成乙酰辅酶A而进入三羧酸循环，也就是说氧气促进了三羧酸循环和氧化磷酸化的过程，同时也就抑制了无氧呼吸过程。
酵母菌的酒精发酵速度还与糖酵解过程中NAD+和NADH的周转有关，在无氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸，在细胞质基质中经过脱羧生成乙醛和二氧化碳，NADH能将乙醛还原成酒精，而本身被氧化成NAD+，使NADH和NAD+周转速度加快，糖酵解加快。然而，在有氧条件下，糖酵解产生的NADH，不能用于还原乙醛，而是通过穿梭系统进入线粒体，通过呼吸链的传递生成水，由于NAD+和NADH不能周转，发酵作用便受到抑制。
对于酵母菌在有氧条件下发酵被抑制的现象还可用巴斯德效应来解释，其主要观点是：ATP能抑制6-磷酸果糖激酶的活性，而无机磷和ADP能促进其活性，同时三羧酸循环的第一个产物柠檬酸也能抑制6-磷酸果糖激酶的活性。因此有氧呼吸进行时，ADP和无机磷进入线粒体，其产物ATP和柠檬酸进入细胞质基质，使6-磷酸果糖激酶的活性会下降，最终导致6-磷酸葡萄糖的积累。而过多的6-磷酸葡萄糖对已糖激酶有反馈抑制作用，使葡萄糖磷酸化减慢，这样就抑制了糖酵解的过程，使葡萄糖的分解速度变慢了。
可以看出对既能进行有氧呼吸又能进行无氧呼吸的真核细胞，氧气抑制无氧呼吸并不是因为破坏或抑制了无氧呼吸过程中某些酶的催化活性。因此，如将葡萄糖加入只含酵母菌细胞质基质的试管中，在有氧气但其它条件适宜的情况下，应该是进行完整的无氧呼吸过程，即产物为酒精和二氧化碳。
二．厌氧菌的无氧呼吸被氧气抑制的原因分析
在有氧的条件下，厌氧菌（如乳酸菌、破伤风杆菌等）的发酵为什么会被氧气抑制呢？对于这类生物来说，有氧气存在时细胞内极易产生O2－（超氧化物阴离子自由基），而O2－反应力极强，性质不稳定，可破坏各种重要高分子和膜，也可形成其它活性氧化物，故对细胞十分有害。那么为何非专性厌氧菌（如大肠杆菌）可以在空气中存活呢？因它的细胞内具有SOD（超氧化合物歧化酶），它可以催化反应“O2－＋H＋→H2O2＋O2”的进行，H2O2再被过氧化氢酶或过氧化物酶转变为H2O。
总之无氧呼吸受抑制并非都是巴斯德效应（在厌氧条件下,向高速发酵的培养基中通入氧气,则葡萄糖消耗减少,抑制发酵产物积累的现象称为巴斯德效应。即呼吸抑制发酵的作用。）
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