羊膜卵——脊椎动物演化重要事件之四

2018-02-13 23:54阅读：

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参照奥地利作家Peter Altenberg的一句名言来介绍自己：如果我不在家，可能就是在博物馆。如果不是在博物馆，就是在前往博物馆的路上。
这次推荐的是北京古动物馆，博物馆讲了脊椎动物演化的重要事件，分别有：1.脊椎动物的出现，2.颌的出现，3.登陆，4.羊膜卵，5.飞行起源，6.羽毛的产生，7.重返海洋，8.哺乳动物的起源。共八个阶段。
博物馆的好处很多，展览知识有很多方面：科技、历史、地理、天文、文化、艺术、人物等等.
这些知识都在等待我去挨个儿探索学习，如果你也喜欢但是没时间去逛，就让我来当你的眼，每天带你看展览吧！

中国古动物馆
——古脊椎动物馆

前言

漫漫地球史，悠悠沧桑变；亿万生物种，几多留人间？
这里展出的是几代人近百年来在我国采集的脊椎动物化石的精品；从距今五亿多年前的鱼化石到巨型的恐龙骨架，从距今两亿多年前的似哺乳动物知道几万年前冰河期才灭绝的古兽，漫游其间，不觉中您会领悟到生物进化的玄奥；蓦然回首，您一定会为大自然无穷的创造力而惊叹不已！

羊膜卵——脊椎动物演化重要事件之四

现代爬行动物与两栖动物的卵非常不同。两栖类的卵包裹在胶状物中，容易干化。爬行类的卵具有硬壳或纤维质的“外套”，而且有多种卵膜保护里面的胚胎。
因为其中一层卵膜叫“羊膜”，所以爬行动物的卵被称为“羊膜卵”。这种卵也见于鸟类和原始哺乳动物。虽然进步的哺乳动物并不产卵，但它们的胚胎也包裹在羊膜中。因此哺乳动物、鸟类和爬行动物拥有一个共同的名称：羊膜类。

Figure 34羊膜卵的进化
已知最早的羊膜卵化石是1.9亿年前的恐龙蛋，产自中国和南非。但推测3亿年前的蜥蜴状的最早羊膜动物就已经产下了羊膜卵，尽管化石尚未发现。羊膜卵的出现使脊椎动物能更完美地征服陆地环境。

5.1无孔类——原始的爬行动物

我没有颞孔，但一点儿也不遗憾。拥有能在陆地上孵化的羊膜卵，已让我的生命精彩无限。我叫无孔类，我要为你呈现爬行动物家族最古老的画面。
无孔类属于原始爬行类，因为骨后部不具颞孔（容纳颌部肌肉的凹孔）而得名。它们与双孔类和下孔类组成了羊膜类的三大分支。无孔类的眼眶之后的顶骨、眶后骨和鳞骨自然连接，形成封闭的结构；双孔类具有颞孔和侧颞孔，眶后骨和鳞骨在两孔相连；下孔类仅具侧颞孔，眶后骨和鳞骨形成孔的上缘。
无孔类包括前棱蜥类、锯齿龙类、米勒锡类、中龙类和龟鳖类等类群。近年有人提出龟鳖类应属于双孔类，但尚未被普遍接受。
除龟鳖类外的无孔类最早出现于二叠纪，并很快在二叠纪结束前灭绝，只有前棱蜥类延续至晚三叠世。

Figure 35爬行类的头骨类型
前棱蜥类：形似蜥蜴的灭绝类群。前棱蜥类的大小和习性与蜥蜴相似，但亲缘关系较远。其头骨扁平，眼眶大，牙齿钉状或横宽状、头骨后侧方具棘突。推测以昆虫和细嫩的植物为食。最早出现在二叠纪，在三叠纪时几乎广布于欧洲、非洲、亚洲、大洋洲和北美等各大陆，尔后灭绝。
锯齿龙类：体壮如牛的古生代爬行类。锯齿龙类是大型笨重的爬行类，体长可达3米，因具有小而边缘带锯齿的牙齿而得名。其尾短，四肢粗壮，足短而宽。头骨宽阔而笨重，在头顶和颞部常生有许多皱纹和棘刺。它们以植物为食，化石见于俄罗斯、南非、东非和中国的二叠系。

5.2龟鳖类——古老而特化的爬行动物

我的同伴拥有完美的房子，奇特而结实。满嘴牙齿的我，房子也没有完工，这只表明我比它们原始。我是半甲齿龟，我要向你们讲述龟鳖类祖先的故事。
龟鳖类是一种非常特化的爬行动物。它们骨质的甲壳、无颞孔的头骨和内移的肢带，均与其他爬行类不同。现生龟鳖类仅300多种，但其分布范围远远超过其他现生爬行类。它们的躯干包裹在骨质甲壳中，头、尾和四肢被鳞，多能缩进甲壳，体长从不到10厘米到2米以上不等。
龟鳖类的化石记录可以追溯到至少2.2亿年前的三叠纪晚期，它们那时的形态便和现生龟鳖类相差无几。龟鳖类已知被认为是无孔类唯一的现生代表，但近些年来有不同观点认为，其属于副爬行类甚至是双孔类的冠类群，后一种观点得到了分子生物学的支持。

5.2.1龟鳖类在羊膜动物中的三种不同分类位置

Figure 36龟鳖类在羊膜动物中的三种不同分类位置

5.2.2龟鳖类形态特征图

Figure 37龟鳖类形态特征图

5.2.3龟鳖类演化示意图

Figure 38龟鳖类演化示意图

5.2.4龟鳖类分类

除了早期原始成员，龟鳖类可以分为隐颈龟类和侧颈龟类。
侧颈龟类：侧颈龟类的颈部只能侧向折叠收回到甲壳内，是隐颈龟类的姊妹类群。此外其头骨结构，腹甲成份和腰带结构亦不同于隐颈龟类。现生侧颈龟类至分布于南方大陆，包括澳大利亚，南美和非洲撒哈拉沙漠以南地区。我国没有化石或现生代表。
隐颈龟类：隐颈龟类的颈部可垂向折叠呈“S”形收回到甲壳内。隐颈龟类起源于侏罗纪，白垩纪时最为繁盛。海龟、鳖和陆龟都属于隐颈龟类。除半甲齿龟外，我国的化石和现生龟鳖类均属于此类群。

5.3鳄类及其远亲——恐龙时代的隐藏杀手

鳄类是地球上仅存的几大类现生爬行动物之一；它们的体表覆盖着角质鳞，鳞下有真皮骨板。在进化过程中，它们的次生腭逐步发育，内鼻孔后移。现生鳄类口中生有很多槽生型的锥状齿；它们常在水中捕食，在陆上产卵孵化；当它们在陆地行走时，身体可抬离地面，四肢呈半直立状。

Figure 39鳄类及其远亲
爬行动物中向鳄类演化的一支叫鳄型类，最早出现于晚三叠世，属于主龙型类。主龙型类是双孔类的一个主要类群，因代表爬行动物的主要演化方向而得名；最早的代表见于欧洲上二叠统，盛行于三叠纪，从早期成员中演化出鳄型类、恐龙和翼龙等。狭义的鳄类始于白垩纪。本展区既有平顶鳄等狭义的鳄类，也有山西鳄等主龙型类原始分支的代表。

5.3.1主龙型类系统发育关系简图

Figure 40主龙型类系统发育关系简图

5.3.2鳄型类系统发育关系简图

Figure 41鳄型类系统发育关系简图

5.4翼龙——最早飞上蓝天的脊椎动物

我不是鸟类，却比鸟类更早翱翔于蓝天。我也不是恐龙，虽然很多人认为我们亲密无间。我叫翼龙，让我用强大的翼膜，带你飞上遥远的圣殿。
翼龙是一类业已灭绝的飞行爬行动物，属于双孔类的主龙型类，与恐龙、鳄类是近亲。它们生活于晚三叠世至晚白垩世，其化石发现于七大洲。翼龙是最早具有主动飞行能力的脊椎动物，其第四指骨极度加长后形成了翼指骨，支撑着由多层纤维组成的皮膜所形成的翼；腕部的一块骨骼特化形成翅骨，支撑前膜以调节飞行时的气流。其全身可能具有“毛”状皮肤衍生物，推测为温血动物；卵生；树栖或地栖；多数以鱼类或昆虫为食。

Figure 42翼龙——最早飞上蓝天的脊椎动物
传统分类系统中，翼龙目分为原始的喙嘴龙亚目和进步的翼手龙亚目。近年在我国辽西发现的悟空翼龙科，兼具这两大类翼龙的特征，代表了两者之间演化的缺失环节。
1）喙嘴龙类——长尾的原始翼龙：喙嘴龙类为原始的、体型较小的翼龙，鼻孔和眶前孔分离，颈短，翼掌骨短，第五脚趾长。通常具有长尾，仅蛙嘴龙类例外，其尾巴相对较短。晚三叠世出现，早白垩世灭绝。主要分布在欧洲和亚洲，在非洲、美洲和南极洲也有发现。
3）悟空翼龙类——翼龙演化的关键缺失环节：

Figure 43悟空翼龙类
悟空翼龙类是近年来发现于我国辽西地区的一类特殊的翼龙。体型较小，翼展1米左右。它们既具有喙嘴龙类的长尾和长的第五趾等原始特征，又具有翼手龙类的鼻眶前孔愈合等进步特征；其翼掌骨和颈椎的加长程度也介于两大类翼龙之间。它们是原始翼龙向进步翼龙演化的重要缺失环节。
3）魏氏准噶尔翼龙——中国第一件较完整的翼龙骨架

Figure 44魏氏准噶尔翼龙
材料：近完整骨架（正型）
产地：新疆克拉玛依
时代：早白垩纪
4）翼手龙类——辐射演化的进步翼龙：

Figure 45翼手龙类——辐射演化的进步翼龙
翼手龙类属于进步的翼龙。体型变化很大，小者翼展仅20多厘米，燕子般大小，大者可达12米，似一架小飞机。短尾，鼻孔和眶前孔愈合为鼻眶前孔，颈长，翼掌骨长，第五趾短。牙齿变化大，后期出现大量体型巨大、无齿的类型。常发育有大小不同、形态各异的头饰。中侏罗世出现，白垩纪末绝灭。主要分布在欧洲、亚洲、美洲，在非洲和澳洲也有分布。
5）翼手龙类的头饰
翼龙的头饰主要在进步的翼手龙中较为发育，在非翼手龙类中较少见。翼手龙类头饰的大小、形态及发育部位在不同的类型中明显不同，有的头饰巨大，有的形态奇特，有的还发育在下颌之下。头饰的功能有性别展示、空气动力平衡、散热、种间标识等。

Figure 46翼手龙类的头饰

5.5蜥蜴与蛇——身披鳞片的爬行动物

蜥蜴与蛇属于有鳞类，是一类体表具有角质鳞片的爬行动物。它们与其近亲喙头类（含现生的楔齿蜥）构成鳞龙型动物，后者与主龙型动物（包括鳄、恐龙、翼龙等）是双孔类爬行动物的两个主要支系。有鳞类的头骨中具有可以活动的方骨。蛇类头骨中的活动关节可以使其嘴张得很大。现生有鳞目有9000余种，体长从几厘米（侏儒壁虎）到9米（网纹蟒）不等。化石中最大者为白垩纪海洋中14米长的沧龙。