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微生物构成的氮循环网络（一）

2020-08-22 07:28阅读：

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微生物构成的氮循环网络（一）
原创 宋君 微生态
氮是所有生物的重要组成部分，也是限制我们星球上所有生命体的主要营养成分。目前为止，可自由获得氮的最大库存是大气中的氮气，但是大部分生物是依赖生物可利用的氮形式来生长，比如铵盐和硝酸盐。而这些基质的可利用性是依赖于不同的氮转化反应，这些氮转化反应是由具有多种多样新陈代谢功能的微生物构成的复杂网络而实现的。本综述在目前获得的新研究和新发现的背景下，对当前由微生物引起的氮转化过程进行描述，包括这些微生物构成的氮转化反应，参与氮转化的微生物以及它们的生理和环境功能，也对那些并未发现但可能会发生的反应进行了描述。此外，我们对由氮转化微生物之间的相互作用而构成的复杂网络和其对全球生物化学氮循环的影响进行了讨论。
综述结构 微生物构成的氮循环网络（一）



综述内容
1.综述研究背景、研究目的、研究内容概述
微生物构成的氮循环网络（一）
氮是所有生物体不可缺少的组成元素，也是合成蛋白质和核酸等关键细胞化合物的必要物质。大气中的氮气是可自由获得氮的最大库存，从生物学上来讲，它具有高度多样的可利用性，然而能够固氮的细菌和古生物菌是很少的。而其他生物体却必须依靠如铵盐和硝酸盐这种性质活泼的氮形式来提供生长，可这些生物可利用的氮在许多环境中是罕见的。这些限制性营养盐的可获得性主要是通过由微生物参与的能够改变氮氧化状态的反应来控制的。由于工业氮肥的高投入量，导致人类活动对生物可利用氮的数量产生了极大的影响，人类生产的50%的食物需要依靠工业氮肥，这种氮肥的使用和豆科植物的种植几乎使向陆地和海洋生态系统中的氮输入量增加了一倍。因此为了预测这种氮输入的后果，人们迫切地需要了解由微生物构成的氮转化的基本机制。
微生物构成的氮循环网络（一）
由微生物形成的氮转化的过程通常被描述为由六个有序进行的不同反应过程组成的一个循环。这种观点认为一个氮气分子体首先通过固氮作用变成氨气，氨气经过同化吸收作用而转变成生物有机氮，有机氮再经过氨化作用转变成铵盐，而铵盐再通过硝化作用被氧化成硝酸盐（NH4+→NO2-→NO3-），最终再经反硝化作用被还原为一个氮气分子（NO3-→NO2-→NO →N2O→N2）或者经厌氧氨氧化作用被还原为一个氮气分子（NO2-+ NH4+ → N2）。事实上，在氮循环过程并未达到上述所描述的一个平衡状态，反而是与这六个过程中截然不同的氮通量的大小有关。
微生物构成的氮循环网络（一）
过去十年来收集的基因数据揭示了参与氮转化的微生物实际上存在巨大的多种多样的新陈代谢功能。现在人们知道很多微生物可以同时发生固氮和脱氮作用。因此，由于它们代谢的多样性，几乎不可能再根据氮转化过程中经典的六个过程来划分这些微生物。故在本文中，我们将使用转化过程的名字，比如反硝化作用和硝化作用，而避免对微生物进行相应的分类。
根据目前的理解，微生物可通过14个离散型的氧化还原反应改变从-3价态到+5价态的含氮化合物（图1），不过这里不包括有机氮和氨气之间的相互转化作用。氮转化有关的酶经常在不同的微生物中被发现，而且这里包括的很多酶还是最近才被鉴定出来的。在过去的十年里，有四种新的反应被研究学者发现，它们分别是：羟胺氧化为一氧化氮的反应（图1，反应7）；一氧化氮通过歧化作用转变成氮气和氧气的反应（图1，反应9）；联氨的合成反应（图1，反应13）；联氨氧化成氮气的反应（图1，反应12）。另外，许多新的代谢能力也被发现，比如光氧亚硝酸盐氧化和生成硝酸盐的完全氨氧化。许多新型的微生物也被鉴定出来，比如氨氧化古生菌，反硝化真核生物有孔虫和共生异养的固氮蓝藻。
微生物构成的氮循环网络（一）
本文中，作者在这些新发现的背景下，对目前由微生物引起的氮转化过程进行理解，并对这些微生物构成的氮转化反应，参与氮转化的微生物以及它们的生理和环境功能进行描述，也对那些并未发现但可能会发生的反应进行了描述。此外，作者对由氮转化微生物之间的相互作用而构成的复杂网络和其对全球生物化学氮循环的影响进行了讨论。
2..氮全球生化循环圈：全球的氮库存、氮转化过程、氮通量
如图1所示，图中灰色方块表示氮储存量，束缚在岩石和沉积物中的最大氮存量是氨（1.8×1010 Tg氮 ），虽然这种束缚氨经侵蚀后可被生物利用，但是它在整个氮循环生化圈中起的作用是很小的，而陆地中可自由获得的氨的储存量是未知的，海洋中的氨的氮储存量被估计为340-3600Tg；全球中可自由获得氮的储存库是大气中的氮气（约为3.9×109Tg氮）,紧接着是有机氮、硝酸盐、一氧化二氮中氮的储存量；而全球的亚硝酸盐和一氧化氮中的氮储存量可以忽略不计。
微生物构成的氮循环网络（一）
在这些氮储存库中形成的全球生化的氮循环主要是因为以下六个不同的氮转化过程：同化作用（Assimilation）、氨化作用（ammonification）、硝化作用（nitrification）、反硝化作用（denitrification）、厌氧氨氧化作用(anammox) 和固氮作用（nitrogen fixation）。从可查文献中估计了这些过程中的年度氮通量，并作出了如图1所示的简单的假设，在本图中，作者用每年所含Tg氮来表示在这些主要含氮的物质之间的氮通量，其中绿色、蓝色和红色方块分别代表每年的陆地氮通量、每年的海洋氮通量以及每年人为制造的氮通量。其中最明确的氮通量包括氮的流失和固定，因为它们是重点研究的对象。如图1所示，虽然这些氮通量相对较小，但它却可以调控这些生物可利用氮的可用性，而这些生物可利用氮在很大程度上可以通过生物碳泵来控制大气中二氧化碳的去除。据目前估计，生物固氮量（300Tg氮/年）和人工固氮量（125Tg/年）的总和已经超过了通过厌氧氨氧化和反硝化作用产生的氮气的量（350Tg氮/年）。并不是所有的经一氧化氮还原产生的一氧化二氮都可以进一步的被还原为氮气，而每年从海洋和陆地环境中释放的一氧化二氮的氮通量分别为4Tg和12Tg，虽然与其他氮形式的通量相比，一氧化二氮的氮通量相对较小，但是它对环境影响却很大，因为一氧化二氮是破坏臭氧层的主要气体，而且它还是一个强大的温室气体。
微生物构成的氮循环网络（一）
如图1所示，在这些不同的氮转化过程中有着截然不同的氮通量，它们并没有达成一个平衡的氮循环，这和论文及教材中经常描述的一样，而最大的氮通量跟氨气和有机氮的相互转化有关。仅在海洋环境中，每年与氨化作用和氨同化作用有关的氮通量（8800Tg氮/年）比海洋中氮的流失和获得的总和氮通量（约400Tg氮/年）高出了一个数量级。另一个巨大的氮通量（约2000Tg氮/年）跟硝化作用（NH4+→NO2-→NO3-）有关，这也正好可以解释为什么在海洋中氨盐的浓度虽然不高，但是海洋氨氧化古生菌却是最丰富的微生物之一。与硝酸盐同化有关的氮通量和硝化作用的氮通量是一个数量级的，即海洋浮游植物每年可减少约2000Tg的硝酸盐氮。而之相比，异化硝酸盐还原为氨的氮通量可能会比较小。虽然目前还没有可利用的对陆地环境中氮通量进行估计的数据，但是因为陆地植物与海洋植物相比对氮的需求比较低，对于陆地植物来说，平均每固定40个分子的碳才需要1分子的氮，而对于海洋植物来说，平均每固定6.6个分子的碳就需要1分子的氮，所以陆地中与同化作用相关的氮通量大概是海洋中的1/6。所以假设在稳定状态下（即氮的获得和流失相等），作者用海洋中的氮通量除以6来估计陆地环境中硝化作用与氨化作用中的氮通量。
微生物构成的氮循环网络（一）
图1.氮全球生化循环圈：全球的氮库存、氮转化过程、氮通量
3.微生物构成的氮化合物的转化
微生物构成的氮循环网络（一）
如图2所示微生物携带的酶可以执行14个氧化还原反应，在这些氧化还原反应中主要包括8种不同氧化状态下的无机氮（限制酶的中间产物和它们的氧化还原状态没有显示）。氨气与有机氮的相互转化不涉及氮原子氧化还原状态的改变。其中红色的表示还原反应，蓝色的表示氧化反应，绿色的表示歧化反应和归中反应。接下来是执行各种反应的酶：同化硝酸盐还原酶（NAS、NasA和NirA）；膜结合酶（NAR, narGH）；周质（NAP, napA）异化硝酸还原酶；亚硝酸盐氧化还原酶（NXR, nxrAB）；一氧化氮氧化酶（NOD, hmp）；含血红素（cd1-NIR, nirs）和含铜（Cu-NIR, nirk）的亚硝酸还原酶；依赖红细胞色素（cNOR, cnorB）、依赖对苯二酚（qNOR, norZ）和含铜的依赖对苯二酚（CuANOR）一氧化氮还原酶；依赖NADH细胞色素P450的一氧化氮还原酶（P450NOR, p450nor）；黄铜-二铁一氧化氮还原酶（NORvw, norVW）；混合集群蛋白质酶（HCP, hcp）；羟胺氧化还原酶（HAO, hao）；羟胺氧化酶（HOX, hox）；一氧化二氮还原酶（NOS, nosZ）；一氧化氮歧化酶（NO-D, norZ）；同化亚硝酸盐还原酶（cNIR, nasB和nirB）；周质异化细胞色素C亚硝酸盐还原酶（ccNIR, nrfAH）；ε -羟胺氧化还原酶（εHAO, haoA）；八面体血红素亚硝酸盐还原酶（ONR）；八面体血红素连四硫酸盐还原酶（OTR）；钼-铁（MoFe, nifHDK）、铁-铁（FeFe, anfHGDK）和钒-铁（VFe, vnfHGDK）固氮酶；联氨脱氢酶（HDH, hdh）；联氨合成酶（HZS, hzsCBA）；氨单加氧酶（AMO, amoCAB）；微粒甲烷单加氧酶（pMMO, pmoCAB）；氰酸酯酶（CYN, cynS）;尿素酶（URE, ureABC）。
微生物构成的氮循环网络（一）
图2.微生物构成的氮化合物的转化
4.固氮作用
微生物构成的氮循环网络（一）
大气中的氮气是可以自由获得氮的最大库存，但从生物学上讲，只有微生物携带的金属固氮酶可以将氮气固定为氨气。固氮酶普遍分布在细菌和古生菌中，这使它们在生物可利用氮被消耗的环境中有一个非常有利的竞争优势。总共有三种类型的固氮酶：钼-铁（MoFe）、铁-铁（FeFe）和钒-铁（VFe）固氮酶，它们有相似的序列、结构和功能特性，但它们的金属系数不同，而所有的固氮酶都是有两种物质组成（图3a）。anfDGK,vnfDGK 或nifDK 分别在活动中心编码含铁、钒或者钼的固氮酶的催化成分，另外，anfH、vnfH 或 nifH 编码含铁的电子转运蛋白（又称固氮还原酶或铁蛋白）。NifH是用来检测环境中有固氮作用微生物的标记基因。土壤固氮细菌vinelandii 可以编码这三种类型的固氮菌，然而其它微生物，比如海洋固氮菌 Trichodesmium spp .只含有钼铁固氮酶。钒是很少被限制的，但钼和铁分别在陆地和海洋环境中是罕见的，因此钼和铁可以分别在相应的生态系统中限制固氮作用。
微生物构成的氮循环网络（一）
在固氮作用中，一个电子载体比如铁氧化还原蛋白会首先会减少铁蛋白，随后会减少催化剂组分，这需要铁和催化蛋白的分离和再结合。每固定一分子的氮分子，需要消耗16分子的ATP。额外的生物能量损耗是由于强大的还原剂如铁氧化还原酶的生产和不稳定含氧固氮酶的保护。由于氧气的暴露会使固氮酶失效，故含氧的光能利用菌，比如Trichodesmiumspp.、Crocosphaera watsonii 和Nodularia spp. 会使固氮作用和光合作用从空间上（比如在专门的固氮异形细胞里）或者时间上分离。而非光和作用的生物体生活在含氧环境中则需要一些机制从氧气中保护它们的固氮酶，比如增加氧气呼吸、超氧化物歧化酶的解毒作用和固氮酶的构象等机制。而关于存在能够用一个不寻常的固氮酶去进行一个完全不同的、对氧气不敏感的固氮途径的观点也在最近被反驳了。
微生物构成的氮循环网络（一）

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