神经元的形态分类和识别
2010-12-19 19:49阅读：
大脑是生物体内结构和功能最复杂的组织，其中包含上千亿个神经细胞（神经元）。人类脑计划（Human Brain Project,
HBP）的目的是要对全世界的神经信息学数据库建立共同的标准，多学科整合分析大量数据，加速人类对脑的认识。
作为大脑构造的基本单位，神经元的结构和功能包含很多因素,其中神经元的几何形态特征和电学物理特性是两个重要方面。其中电学特性包含神经元不同的电位发放模式；几何形态特征主要包括神经元的空间构象，具体包含接受信息的树突，处理信息的胞体和传出信息的轴突三部分结构。由于树突，轴突的的生长变化，神经元的几何形态千变万化。电学特性和空间形态等多个因素一起，综合表达神经元的信息传递功能。
图1，(1a) 鼠中海马的CA1锥体神经元.
(1b) 关键位置: D, 树突; S, 胞体; AH, 轴突的开始阶段轴丘; A,轴突; T,轴突末端.
树突的类型: e, 单个树突的等价圆柱体; a, 树突顶端; b, 树突基端; o, 树突倾斜. 树
突的水平: (p)最近端, (m) 中间端, 和 (d) 最远端-相对细胞胞体.
(1c)神经元局部形态的简单几何特征：D树干直径，T顶端直径，L树干长度，△A树干锥度，R分支比例(前后分支的长度关系)，ν分支幂律(前后分支的直径关系)，α分支角度.
对神经元特性的认识，最基本问题是神经元的分类。目前，关于神经元的简单分类法主要有：（1）根据突起的多少可将神经元分为多极神经元；双极神经元和单极神经元。（2）根据神经元的功能又可分为主神经元，感觉神经元，运动神经元和中间神经元等。主神经元的主要功能是输出神经回路的信息。例如大脑皮层的锥体神经元，小脑皮层中的普肯野神经元等。感觉神经元，它们接受刺激并将之转变为神经冲动。中间神经元，是介于感觉神经元与运动神经元之间起联络作用的。运动神经元，它们将中枢发出的冲动传导到肌肉等活动器官。不同组织位置，中间神经元的类别和形态，变化很大。动物越进化，中间神经元越多，构成的中枢神经系统的网络越复杂。
如何识别区分不同类别的神经元，这个问题目前科学上仍没有解决。生物解剖区别神经元主要通过几何形态和电位发放两个因素。神经元的几何形态主要通过染色技术得到，电位发放通过微电极穿刺胞内记录得到。利用神经元的电位发放模式区分神经元的类别比较复杂，主要涉及神经元的Hodgkin-Huxley模型和Rall
电缆模型的离散形式(神经元的房室模型)。本问题只考虑神经元的几何形态，研究如何利用神经元的空间几何特征，通过数学建模给出神经元的一个空间形态分类方法，将神经元根据几何形态比较准确地分类识别。
神经元的空间几何形态的研究是人类脑计划中一个重要项目,
NeuroMorpho.Org包含大量神经元的几何形态数据等,现在仍然在不断增加，在那里你们可以得到大量的神经元空间形态数据，例如附录A和附录C。对于神经元几何形态的特征研究这个热点问题，不同专家侧重用不同的指标去刻画神经元的形态特征，例如图1、下面给出的神经元的粗略空间刻画以及附录A和附录C用标准的
A.SWC 格式给出的刻画。你们需要完成的任务是：
（1）
利用附录A中和附录C样本神经元的空间几何数据，寻找出附录C中5类神经元的几何特征（中间神经元可以又细分3类），给出一个神经元空间形态分类的方法。
（2）
附录B另外有20个神经元形态数据，能否判定它们属于什么类型的神经元。在给出的数据中，是否有必要引入或定义新的神经元名称。
（3）
神经元的形态复杂多样，神经元的识别分类问题至今仍没有解决，你们是否可以提出一个神经元分类方法，将所有神经元按几何特征分类。你们能否给生物学家为神经元的命名提出建议（附录A和附录C的神经元是比较重要的类别，实际应该有很多其他类别）。
（4）
按照你们的神经元形态分类方法，能否确定在不同动物神经系统中同一类神经元的形态特征有区别吗？例如，附件A中有猪的普肯野神经元和鼠的普肯野神经元，它们的特征有区别吗？
（5）
神经元的实际形态是随着时间的流逝，树突和轴突不断地生长而发生变化的，你们能预测神经元形态的生长变化吗？这些形态变化对你们确定的几何形态特征有什么影响。
参考1，神经元数据来源：
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/index.jsp
参考2，神经元数据来源:
http://senselab.med.yale.edu/NeuronDB/ndbRegions.asp?sr=1
参考3，神经元数据来源:
http://krasnow.gmu.edu/L-Neuron/L-Neuron/database/index.html#Scorcioni
参考4，神经元数据来源:
http://www.compneuro.org/CDROM/nmorph/index/topindex_tn.html
注1，
本题只考虑神经元形态特征，例如神经元的胞体表面积, 干的数目, 分叉数目, 分支数目,宽度, 高度,
深度,直径,长度,表面积,体积、树干锥度、分支幂律、分支角度或者其他形态参数，几何刻画神经元空间形态特征.
注2，
附录文件格式的描述，三维神经元的数据是标准的 A.SWC 格式。一个神经元根据形态空间结构可以离散为很多房室，这些房室用A.SWC
格式文件描述。A. SWC 的格式中，每行包含有神经元一个房室的7个标准数据点:
（1）一个房室的标号
（2）房室的类型 (例如 0- 待定, 1- 胞体, 2- 轴突, 3- 树突, 4- 尖端树突等)
（3）房室的 x
坐标
（4）房室的 y
坐标
（5）房室的 z
坐标
（6）房室的半径
（7）与该房室连接的母房室标号
5类神经元空间形态和主要特征
（下列图形和数据特征是神经元的粗略空间刻画，仅给出不同类型神经元的大概认识，只是几何形态特征的标准描述。每类样本神经元和需要判别神经元的完整数据见附件C数据）
（1）运动神经元，详细空间数据见附录C1，motor neuron-A
图2 运动神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=v_e_moto5
Soma Surface:
|
29910.9
|
Number of Stems:
|
15
|
Number of Bifurcation:
|
151
|
Number of Branch:
|
331
|
Width:
|
2541
|
Height:
|
1922
|
Depth:
|
2077
|
Diameter:
|
3.80034
|
Length:
|
107519
|
Surface:
|
593005
|
Volume:
|
413374
|
Euclidean Distance:
|
1713.41
|
Path Distance:
|
1938.85
|
Branch Order:
|
9
|
Contraction:
|
0.920859
|
Fragmentation:
|
706
|
Partition Asymmetry:
|
0.529978
|
Rall's Ratio:
|
1.02621
|
Bifurcation angle Local:
|
53.5559
|
Bifurcation angle Remote:
|
52.4336
|
（2）普肯野神经元，详细空间数据见附录C2，purkinje neuron-A
图3 普肯野神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=e1cb4a5
Soma Surface:
|
511.087
|
Number of Stems:
|
1
|
Number of Bifurcation:
|
343
|
Number of Branch:
|
688
|
Width:
|
120.82
|
Height:
|
105.78
|
Depth:
|
7
|
Diameter:
|
0.637274
|
Length:
|
4461.66
|
Surface:
|
9947.93
|
Volume:
|
2149.76
|
Euclidean Distance:
|
135.398
|
Path Distance:
|
188.452
|
Branch Order:
|
23
|
Contraction:
|
0.936457
|
Fragmentation:
|
4053
|
Partition Asymmetry:
|
0.541038
|
Rall's Ratio:
|
1.87855
|
Bifurcation angle Local:
|
79.5819
|
Bifurcation angle Remote:
|
65.0169
|
（3）锥体神经元，详细空间数据见附录C3，pyramidal neuron-A
图4 锥体神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=cell2zr
Soma Surface:
|
610.356
|
Number of Stems:
|
6
|
Number of Bifurcation:
|
87
|
Number of Branch:
|
185
|
Width:
|
232.5
|
Height:
|
715.5
|
Depth:
|
339.5
|
Diameter:
|
0.978679
|
Length:
|
15597.1
|
Surface:
|
46747.5
|
Volume:
|
16971.4
|
Euclidean Distance:
|
614.772
|
Path Distance:
|
1105.38
|
Branch Order:
|
12
|
Contraction:
|
0.864059
|
Fragmentation:
|
2560
|
Partition Asymmetry:
|
0.563797
|
Rall's Ratio:
|
1.42595
|
Bifurcation angle Local:
|
65.342
|
Bifurcation angle Remote:
|
49.1067
|
（4a）双极中间神经元，详细空间数据见附录C4，Bipolar interneuron-A
图5 双极中间神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=C240300C1
Soma Surface:
|
426.754
|
Number of Stems:
|
5
|
Number of Bifurcation:
|
61
|
Number of Branch:
|
131
|
Width:
|
233.31
|
Height:
|
299.61
|
Depth:
|
127.1
|
Diameter:
|
0.460326
|
Length:
|
5821.4
|
Surface:
|
7299.01
|
Volume:
|
866.528
|
Euclidean Distance:
|
709.551
|
Path Distance:
|
973.303
|
Branch Order:
|
12
|
Contraction:
|
0.857727
|
Fragmentation:
|
1545
|
Partition Asymmetry:
|
0.571631
|
Rall's Ratio:
|
1.7569
|
Bifurcation angle Local:
|
86.5934
|
Bifurcation angle Remote:
|
74.4265
|
（5b）三极中间神经元，详细空间数据见附录C5，tripolar interneuron-A
图6 三极中间神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=P17-DEV169
Soma Surface:
|
1318.45
|
Number of Stems:
|
3
|
Number of Bifurcation:
|
10
|
Number of Branch:
|
25
|
Width:
|
180.33
|
Height:
|
358.36
|
Depth:
|
18.21
|
Diameter:
|
1.66526
|
Length:
|
919.181
|
Surface:
|
4545.29
|
Volume:
|
1860.69
|
Euclidean Distance:
|
281.217
|
Path Distance:
|
321.105
|
Branch Order:
|
5
|
Contraction:
|
0.924074
|
Fragmentation:
|
384
|
Partition Asymmetry:
|
0.607576
|
Rall's Ratio:
|
1.6242
|
Bifurcation angle Local:
|
58.3224
|
Bifurcation angle Remote:
|
58.6855
|
（5c）多极中间神经元，详细空间数据见附录C6，multipolar interneuron-A
图7 多极中间神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=P32-DEV134
Soma Surface:
|
1976.34
|
Number of Stems:
|
5
|
Number of Bifurcation:
|
20
|
Number of Branch:
|
49
|
Width:
|
274.84
|
Height:
|
331.6
|
Depth:
|
33.18
|
Diameter:
|
2.05835
|
Length:
|
2304.9
|
Surface:
|
14270.3
|
Volume:
|
7083.65
|
Euclidean Distance:
|
259.407
|
Path Distance:
|
299.921
|
Branch Order:
|
5
|
Contraction:
|
0.940103
|
Fragmentation:
|
838
|
Partition Asymmetry:
|
0.48866
|
Rall's Ratio:
|
1.8121
|
Bifurcation angle Local:
|
41.7379
|
Bifurcation angle Remote:
|
39.2421
|
（5）感觉神经元，详细空间数据见附录C7，sensory neuron-A
图8 感觉神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=L-7-10-155
Soma Surface:
|
0
|
Number of Stems:
|
0
|
Number of Bifurcation:
|
11
|
Number of Branch:
|
23
|
Width:
|
107.04
|
Height:
|
138.65
|
Depth:
|
49.87
|
Diameter:
|
1.72494
|
Length:
|
616.9
|
Surface:
|
3477.05
|
Volume:
|
1913.47
|
Euclidean Distance:
|
111.32
|
Path Distance:
|
161.599
|
Branch Order:
|
5
|
Contraction:
|
0.874726
|
Fragmentation:
|
225
|
Partition Asymmetry:
|
0.430303
|
Rall's Ratio:
|
1.32709
|
Bifurcation angle Local:
|
83.3988
|
Bifurcation angle Remote:
|
69.9301
|
5类神经元空间形态和主要特征
（下列图形和数据特征是神经元的粗略空间刻画，仅给出不同类型神经元的大概认识，只是几何形态特征的标准描述。每类样本神经元和需要判别神经元的完整数据见附件C数据）
（1）运动神经元，详细空间数据见附录C1，motor neuron-A
图2 运动神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=v_e_moto5
Soma Surface:
|
29910.9
|
Number of Stems:
|
15
|
Number of Bifurcation:
|
151
|
Number of Branch:
|
331
|
Width:
|
2541
|
Height:
|
1922
|
Depth:
|
2077
|
Diameter:
|
3.80034
|
Length:
|
107519
|
Surface:
|
593005
|
Volume:
|
413374
|
Euclidean Distance:
|
1713.41
|
Path Distance:
|
1938.85
|
Branch Order:
|
9
|
Contraction:
|
0.920859
|
Fragmentation:
|
706
|
Partition Asymmetry:
|
0.529978
|
Rall's Ratio:
|
1.02621
|
Bifurcation angle Local:
|
53.5559
|
Bifurcation angle Remote:
|
52.4336
|
（2）普肯野神经元，详细空间数据见附录C2，purkinje neuron-A
图3 普肯野神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=e1cb4a5
Soma Surface:
|
511.087
|
Number of Stems:
|
1
|
Number of Bifurcation:
|
343
|
Number of Branch:
|
688
|
Width:
|
120.82
|
Height:
|
105.78
|
Depth:
|
7
|
Diameter:
|
0.637274
|
Length:
|
4461.66
|
Surface:
|
9947.93
|
Volume:
|
2149.76
|
Euclidean Distance:
|
135.398
|
Path Distance:
|
188.452
|
Branch Order:
|
23
|
Contraction:
|
0.936457
|
Fragmentation:
|
4053
|
Partition Asymmetry:
|
0.541038
|
Rall's Ratio:
|
1.87855
|
Bifurcation angle Local:
|
79.5819
|
Bifurcation angle Remote:
|
65.0169
|
（3）锥体神经元，详细空间数据见附录C3，pyramidal neuron-A
图4 锥体神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=cell2zr
Soma Surface:
|
610.356
|
Number of Stems:
|
6
|
Number of Bifurcation:
|
87
|
Number of Branch:
|
185
|
Width:
|
232.5
|
Height:
|
715.5
|
Depth:
|
339.5
|
Diameter:
|
0.978679
|
Length:
|
15597.1
|
Surface:
|
46747.5
|
Volume:
|
16971.4
|
Euclidean Distance:
|
614.772
|
Path Distance:
|
1105.38
|
Branch Order:
|
12
|
Contraction:
|
0.864059
|
Fragmentation:
|
2560
|
Partition Asymmetry:
|
0.563797
|
Rall's Ratio:
|
1.42595
|
Bifurcation angle Local:
|
65.342
|
Bifurcation angle Remote:
|
49.1067
|
（4a）双极中间神经元，详细空间数据见附录C4，Bipolar interneuron-A
图5 双极中间神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=C240300C1
Soma Surface:
|
426.754
|
Number of Stems:
|
5
|
Number of Bifurcation:
|
61
|
Number of Branch:
|
131
|
Width:
|
233.31
|
Height:
|
299.61
|
Depth:
|
127.1
|
Diameter:
|
0.460326
|
Length:
|
5821.4
|
Surface:
|
7299.01
|
Volume:
|
866.528
|
Euclidean Distance:
|
709.551
|
Path Distance:
|
973.303
|
Branch Order:
|
12
|
Contraction:
|
0.857727
|
Fragmentation:
|
1545
|
Partition Asymmetry:
|
0.571631
|
Rall's Ratio:
|
1.7569
|
Bifurcation angle Local:
|
86.5934
|
Bifurcation angle Remote:
|
74.4265
|
（5b）三极中间神经元，详细空间数据见附录C5，tripolar interneuron-A
图6 三极中间神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=P17-DEV169
Soma Surface:
|
1318.45
|
Number of Stems:
|
3
|
Number of Bifurcation:
|
10
|
Number of Branch:
|
25
|
Width:
|
180.33
|
Height:
|
358.36
|
Depth:
|
18.21
|
Diameter:
|
1.66526
|
Length:
|
919.181
|
Surface:
|
4545.29
|
Volume:
|
1860.69
|
Euclidean Distance:
|
281.217
|
Path Distance:
|
321.105
|
Branch Order:
|
5
|
Contraction:
|
0.924074
|
Fragmentation:
|
384
|
Partition Asymmetry:
|
0.607576
|
Rall's Ratio:
|
1.6242
|
Bifurcation angle Local:
|
58.3224
|
Bifurcation angle Remote:
|
58.6855
|
（5c）多极中间神经元，详细空间数据见附录C6，multipolar interneuron-A
图7 多极中间神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=P32-DEV134
Soma Surface:
|
1976.34
|
Number of Stems:
|
5
|
Number of Bifurcation:
|
20
|
Number of Branch:
|
49
|
Width:
|
274.84
|
Height:
|
331.6
|
Depth:
|
33.18
|
Diameter:
|
2.05835
|
Length:
|
2304.9
|
Surface:
|
14270.3
|
Volume:
|
7083.65
|
Euclidean Distance:
|
259.407
|
Path Distance:
|
299.921
|
Branch Order:
|
5
|
Contraction:
|
0.940103
|
Fragmentation:
|
838
|
Partition Asymmetry:
|
0.48866
|
Rall's Ratio:
|
1.8121
|
Bifurcation angle Local:
|
41.7379
|
Bifurcation angle Remote:
|
39.2421
|
（5）感觉神经元，详细空间数据见附录C7，sensory neuron-A
图8 感觉神经元
http://neuromorpho.org/neuroMorpho/neuron_info.jsp?neuron_name=L-7-10-155
Soma Surface:
|
0
|
Number of Stems:
|
0
|
Number of Bifurcation:
|
11
|
Number of Branch:
|
23
|
Width:
|
107.04
|
Height:
|
138.65
|
Depth:
|
49.87
|
Diameter:
|
1.72494
|
Length:
|
616.9
|
Surface:
|
3477.05
|
Volume:
|
1913.47
|
Euclidean Distance:
|
111.32
|
Path Distance:
|
161.599
|
Branch Order:
|
5
|
Contraction:
|
0.874726
|
Fragmentation:
|
225
|
Partition Asymmetry:
|
0.430303
|
Rall's Ratio:
|
1.32709
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Bifurcation angle Local:
|
83.3988
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Bifurcation angle Remote:
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69.9301
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