5.1.3 分异度(disparity)与多样性(diversity)
2006-07-16 17:35阅读：
Wills M. A.
导言
多样性（Diversity）
化石记录中科、属、种数目的变化是研究大绝灭、辐射演化、竞争以及生态改变效应等的基本资料（见2.4及其参考文献）。绝灭事件在各级类群上作用效果的不同会逐渐加深类群等级的分异。种和属相对比较容易绝灭；但一个“科”的灭绝往往是几十个甚至上百个属的消亡，而一个“目”的更替更意味着许多科的消失。一般来讲，随着分类等级的增加，分类群多样性随时间的波动降低。
分异度（Disparity）
与多样性不同，分异度指的是一个类群内部的形态变异。一个高度分异的类群，其多样性可能比较低。通常，分异度与高级分类群（目、纲、门）数目的关系要比与低级分类群数目的关系密切（Gould,
1989）。但分异度并不等同于高级分类群的多样性，因为分类情况并不表示任何等级上的形态差异（distinctiveness）。
PAN LANG='EN-US' XML:LANG='EN-US'>随机各选一种鱼、节肢动物、蠕虫，不管选择那一组形态性状，这三种动物之间的分异度都要比任何三种哺乳动物之间的分异度大的多。现代空棘鱼和马蹄蟹的祖先类群曾经非常繁盛，但因为它们是这些分支的高级类群及体制构建的仅有代表，因此它们当中任何一个种的灭亡都要比刺鳍鱼一个属或者蜘蛛三个属的灭绝具有更重要的意义，这仅仅是因为两个活化石类群对现代分异度的贡献要比一个属的刺鳍鱼或者三个属的蜘蛛大。
形态变化（分异度）的测度并没有固定的方法。任何指标必须在某外形特征或某组性状的背景下理解才有意义。根据不同性状特征（组合）对同一分类群的分异度进行评估，其结果可能是不同的。但在某种程度上，这和根据不同特征组合推断的进化树之间潜在的不吻合有很好的类比性。若不同的外形特征揭示了相同的模式，将会增强分析结果在生物学意义上的可靠性；若所揭示的模式不同，那矛盾本身可能就非常有价值。
从支序图中进行分异度的量化
对于给定演化树上某个分支或分类群，其分异度可以用该分支上性状状态改变的数目来表示（Wills等，1994）；或者用分支上结点的数目来表示（Smith,
1994）。A more refined index measures the mean character distance
(through the cladogram) divided by the number of intervening
branches (e.g. two branches for sister taxa) for all possible taxon
pair comparisons in a group. This approximates the mean number of
character state changes between all adjacent pairs of taxa, whether
real (terminals) or hypothetical(internal
nodes).
分异度的系统学测度是在一个即定的系统树（可能是错误的）上进行的，这大约等同于一个类群演化过程中所有性状变化总和，包括性状的回复演化。分异度的这种估算方法在分析演化机制时特别有用。分异度的表型测度测量的是形态上的差异，这主要取决于末端分类群的形态分布，而与这些类群的演化过程无关。通过比较表型分异度与支序分异度，我们可能会发现一些控制演化的条件。
分异度的表型量化指标
表型分异度的测度方法很多（如Wills等，1994）。不同方法主要从以下三个方面相区别：1）进行形态量化的变量不同；2）变量合并的方式不同；3）偏移（dispersion）指标的不同。
形态的量化
形态差异的测量（如推测系统演化）要求将分类群转化为一组通用的描述符号。不同类群的研究通常要求截然不同的特征组合（同一组描述符号不能用来研究恐龙和沟鞭藻类动物）。因此，分异度指标只能比较不同类群间的相对差别。
外形或外形改变的直接量化（形态测定学）方法和离散性状之间存在着的差别。两个方法可能都包含或不包含生物同源性信息。形态测定学方法包括标志参考点（如标志点之间的距离、Procrustes距离和偏微分经线（partial
warps））的应用技术和那些描绘曲线、轮廓或表面（如Fourier和本征外形(eigenshape)分析）的技术。这里面所包含的距离、系数都可以作为变量。过去，研究者强烈主张标志点或外形描述的单独应用，但现在的一些分析研究将这两种方法结合起来。标志点代表着生物同源性的点（如同源结构的极度状态或连接状态）或者仅仅是几何同源参照点（geometrically
homologous
reference）。结合一些轮廓数据，这些来自几何学标志点的数据对功能形态学的研究会非常有用。
形态测定学方法用于研究形态（同一属内的种）的最小相异性非常合适。对于高级分类群（如不同的目、纲），可用的参照点（reference）（特别是生物标志点）越来越少，而轮廓线可能越来越难解释。除非用不连续特征法（单独或与标志点数据结合），否则会有更多的变异被忽略（Wills,
1998）。
变量的合并
变量经常以某种方式组合，以构建不同的形态空间。在形态空间内就可以把具有最大相似性的分类群划分在一起，而把相似性最远的类群分开。经验形态空间学通常以观察或测量标本获得的参数为变量；而理论形态空间学的参数是预先假定的，然后将实际的分类群放置在其中。
经验性研究的一个常用方法是将分类群当作少量不相关的(互不相关的orthogonal)基本组成或坐标轴（一种序列法an
ordination）。根据数据的性质以及所研究的问题，分类群可以按不同的方法整理。第一个坐标轴表达变异的最大部分，然后依次递减。这样做有两个好处：1）大部分的变异可以在一个二维或三维的散布图内视觉化；2）可以析出变量间大尺度上的共同变化。插图5.1.3.1表示的是化石与现代节肢动物的一个三维形态空间图；其中三个坐标包含了最初97种双态特征38％的变化。
分异度的指标
插图5.1.3.1揭示出1）大部分节肢动物都位于形态空间的三个大的区域；2）一些分类群比其他分类群更好的聚集成群（atelocerates不如arachnomorph和甲壳纲分散）。每个分类群的占据的形态空间中（这儿方格的每个边代表0.5个坐标轴单位）方格或方块的数目可以作为分异度的一个简单指标。Atelocerates占据了8个方格；甲壳类占据了12个方格；Arachnomorphs占据了14个方格。
一个更精确的方法是用一个单独的方块包括分类群的所有成员，方块体的面积或体积可以代表该类群的分异度。超体积的计算可以扩展到n维空间，但结果通常用n次方根来表示，其中所包含的维数（n）是任意的。越靠后的轴其意义越小，但在计算时所有轴的重要性是相同的。一个折衷的办法是采用足够多的轴来囊括总变异量的90％（对节肢动物来说是25／46）。Skree图就是就是替代方法之一（Wagner,
1995），Skree图将相对于各轴上的特征值大小以及斜率拐点上的保留系数（the retention of factors
above the infection point in the
slope）绘制成图。还有一种不同的方法是增加方格（块）的边长长度。这些附加的指标使得坐标轴可以大致上和它们的变异量以及重要性相称，因此变量组合的准确数目就不太重要了（Wills,
1998）。
“围模（Boxing）”方法使得我们能过估计形态总的（变化）范围。方块（围模）的维由一组给定（坐标）轴上最异常的（eccentric）点来定义。异常值可以控制形态空间包络线（envelope）的开张；基于变化范围的指标对方块内点的分布不敏感。因此基于变化范围的指标不会因为分类不一致而受到干扰，但对类群中次一级分类群的数目比较敏感（这两个性质让人非常满意，但注意下面对稀化指标的评论）。另一种替代方法就是调查分类群在每个（坐标）轴上投点的变化（Foote,
1991
1993），将其表示为每个数值与平均值的平均方差。如果大部分分类群聚集在这些分类群所定义方块中部，那么这些分类群的变异度比较低。如果分类群散乱分布或者聚集在方块的边缘，这些分类群的变异度较高。相同结果的变异可以相乘或相加。变异指示着外形的平均非相似性，它通常对一些特殊的体型相对不敏感。
其他的一些分异度指标是通过计算分类群中一个类群与该分类群的重心、平均形态或质心之间的平均距离来实现的（表5.1.3.1，插图5.1.3.2）。该分类群在中心排列（centred
ordination）中的质心是原点（插图5.1.3.1和插图5.1.3.2）。亚类群的质心可能紧挨着整个分类群质心（类群间相互重叠）或者与之远离。还是以节肢动物为例，三个主要类群（arachnomorphs、甲壳纲和uniramians）的质心远离整个分类群的原点，因为它们在形态空间中占据不同的区域。另一种相似的方法是测量同一类群中每个分类间的平均距离（Wills
等，1994）（插图5.1.3.1和插图5.1.3.2）。分类之间的距离以及质心到分类之间的距离与形体空间的（坐标）轴不相关。另一个与（形态空间坐标）轴不相关的方法是计算一个囊括所有最外端的点的凸面体（多面体或超多面体）的体积或超体积。这也是超方块体（hyperbox）应用的改进。
分类群中一个亚类群对总分异度的贡献与该类群的点和总质心（不是亚群的质心）之间的欧氏距离的平均平方值成正比（Foote,
1993）。一种替换方法是对比一个类群与删除某个亚群的该类群之间的分异度。如果两个分异度差别明显，那么删除的亚群对整个类群的分异度有较大的影响。
形态稀化指标
分类群中大的亚类群被认为比小的亚类群具有更大的形态变化范围，因为大的亚类群在形态空间中有更多的点分布。在插图5.1.3.2a中，大类群（A，有6个分类群）比小分类群（B，有4个分类群）分异明显，但是我们还不清楚这是否是由类群的大小造成的。同样，插图5.1.3.1中10种atelocerates的分异度比22种甲壳类的分异度小（表5.1.3.1）。稀化指标就是针对这一问题提出的。通过重复的（比如100次）从大的类群中取出小的亚类（比如从22个样本中取10个），计算每次的分异度[重复取样可以用替换法（步步为营法）或者不用（对折法jackknifing）]。这会产生一个平均值以及相应的置信区间。在节肢动物的例子中，即使是校正样本大小之后，与甲壳纲相比，uniramians的和（sum）及积（product）的变化范围小。
分异度随时间的变化模式
直观上来讲，随着时间的推移，种系分支的形态空间应该逐渐扩大，种群应该从一个点（共同祖先）辐射开去。但是，许多种系分支的研究表明，类群的形态空间往往在类群演化的初期就达到最大值，如古生代的blastozoans,
苔藓虫类和腹足类（Wagner,
1995），古生代和中生代的海百合类、寒武纪的海洋节肢动物（Wills等，1994），奥陶纪的三叶虫以及被子植物。其后的演化经常是填补一些间隙或重占以前的生态位置（复苏reversal）。实际上，（演化史上）分异度的高峰期要比多样性的高峰期早的多。
三叶虫的分异度在古生代的变化已经通过研究“时间片段”内的化石类群描绘出来了（Foote，1991）。在这个实例中（一个例外），分类群的多样性在寒武纪到达高峰期，但分异度的高峰期在稍晚的奥陶纪才出现（插图5.1.3.3a）；石炭纪早期出现了一个分异度显著下降，到石炭纪末期三叶虫灭绝的P／T界线之前，该类群在形态空间中的位置只有一点点了。另一项研究是关于甲壳类的（Wills，1998），来自于下寒武统地层中的化石占据了近1／3它们的现代类群（Recent
counterparts）所占据的形态空间，到了上寒武统地层中，这一比例上升到了1／2强；早奥陶世出现了一个低谷，但其后该数值几乎上升到现代水平并一直持续到了石炭纪（插图5.1.3.3b）。奥陶纪到二叠纪三叶虫分异度的下降可能与甲壳类相对应的繁盛有关（特别是与三叶虫类似的真软甲超目，它们是占优势的深海食腐性和食肉性的动物）。
分异度与寒武纪大爆发
据称，中寒武统Burgess页岩中颇有争议的节肢动物化石的分异度比现代整个节肢动物群的分异度还要大（Gould，1989）。这应该暗示了寒武纪“大爆发”的规模、所包含的演化的幅度（the
amount of evolution implied）以及整体的“生命外观（shape of
Life）”。为研究这种说法，Wills（1994）采用了与插图5.1.3.1相同的坐标系。前面所论述的许多指标都显示了寒武纪分类群与现代分类群之间的分异度具有可对比性（插图5.1.3.1）。如priapulids，（现代属的分异度相对大一些），尽管这种蠕虫在寒武纪要繁盛的多。
结论
结合分类群多样性的调查以及系统演化，我们可以从分类群分异度随时间变化的研究中获得许多信息。分异度为形态差异提供了一个指标；无论是在表型（净变化）还是系统演化（总变化，包括复苏reversal）背景下，分异度还为认识某一组形态提供了变化的量化指标。系统树虽然在系统演化中非常重要，但无法有效的为概括类群演化的各个方面。形态空间的填充以及分类多样性使我们能更深刻的了解宏演化过程的变化（如分支辐射、绝灭选择性以及演化抑制）。
