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单倍体（haploid）的由来、可育性和应用

2016-01-11 22:43阅读：

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单倍体（haploid）的由来、可育性和应用

教学反思：单倍体是高中教学中的难点，包括单倍体概念、染色体组情况、可育性的的理解等，看了同行的文章《单倍体的来源与育性》，在自己理解的基础整理如下。
一、概念的由来
严格的讲，单倍体是指体细胞中仅含有1个染色体组的个体，又称一倍体。然而，高等生物多为二倍体，其配子只含有1个染色体组，因而由配子形成的个体亦可以称为单倍体，所以把单倍体的概念定义为具有配子染色体数目的个体。
单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段。由于自然界先有单倍体，后有二倍体，因此，根据系统演化，单倍体可以分为原生的和次生的两类。
1．原生的单倍体
原生的单倍体是指由单倍性的孢子发育而成的个体，包括细菌、真菌、藻类植物、苔鲜植物的叶状体和茎叶体以及蕨类植物的原叶体等。这类单倍体不仅可以独立生活，而且主要借助无性生殖繁衍后代，诸如细菌的分裂生殖、酵母的出芽生殖、丝状真菌和藻类的断裂生殖以及苔藓、类的孢子生殖等均属于无性生殖。
真菌类的菌丝体是单倍体，苔藓类的藏精器和藏卵器是单倍体，这些低等植物的单倍体不会出现不育的问题，因为它们是无性生殖。
2．次生的单倍体
次生的单倍体是指由二倍体衍生而来的，即是由本物种配子发育而成的个体，诸如水稻、小麦等花粉离体培养形成的植株以及蜂卵（未受精）发育而成的雄蜂等。
这类单倍体可根据产生配子的亲代分为两类：来源于二倍体的单倍体和来源于偶数多倍体的单倍体。
二、为什么单倍体往往不可育？
（1）来源于二倍的单倍体
这类单倍体的体细胞中只含有1个染色体组，如水稻、玉米的单倍体。这类单倍体虽然在自然界亦可找到，但主要是用组织培养的方法获得。由于在减数分裂第一次分裂时，染色体均以单价体的形式存在，不能联会配对，每条染色体只能随机分向两极，因而形成含有整套染色体的可育配子的概率很低，经受精作用发育成正常种子的概率就更低。
例如，单倍体玉米（n=10），按理论计算，产生可育雌雄配子的概率分别为1/210和1/29；受精后形成正常种子的概率为1/210×1/29=1/219。即单倍体玉米的结实率仅为二倍体的五万分之一，育性极低。
（2）来自多倍体的单倍体
这种单倍体的体细胞含有2个或2个以上的染色体组，根据其亲代多倍体的不同，又可分为以下两种：
① 亲代为偶数异源多倍体
偶数异源多倍体是指由两个或两个以上不同的二倍体杂交，再经过染色体加倍形成的个体。如烟草（4n=48）是由二倍体的拟茸烟草和美纪烟草杂交后，再经染色体加倍而成的，其染色体组型可写为AABB。
然而，在减数分裂时，A组的染色体不能与B组相应的染色体联会配对，即这种多倍体与二倍体十分相似。因此，来自这种多倍体的单倍体亦与来自二倍体的类似。
以烟草（4n=48）形成的单倍体（AB）为例，只有A组12条、B组12条或全部24条染色体移向一极，才能形成正常的可育配子，从理论上计算，形成全部24条染色体的雌雄配子分别为1/224和1/223，形成只有A（或B）组12条染色体的雌雄配子亦是1/224和1/223。受精后形成异源四倍体、同源或异源二倍体等的概率均为1/247。正因为A组与B组合二为一，使染色体基数增大，可育性的理论值更低。但是，A组与B组相应的染色体毕竟有部分同源，且某些不平衡的雌配子，如2n-1、n+1等亦有一定的活性。因此，这类单倍体实际产生的可育配子比理论数值要高一些。
② 亲代为同源四倍体
同源四倍体是由二倍体经染色体加倍形成的个体，如四倍体番茄（4n=48）,其体细胞的染色体组型为AAAA。来自这种多倍体的单倍体，其染色体组型为AA，实际上就是一般的二倍体。因而其减数分裂正常，育性亦较高。另外，同源高倍体（超过四倍的）在自然界极为罕见，至今尚无找到实例。同源三倍体虽有存在，如香蕉（3n=33），水仙（3n=30）等。且可以人为合成，如三倍体西瓜(3n=30)是四倍体西瓜授以二倍体的花粉培育而成的。但是，三倍体均只能形成极低的可育配子，一般不能成为单倍体的来源。
三、为什么单倍体雄蜂可育
单倍体（haploid）的由来、可育性和应用
雄蜂虽然亦属此类，但是，它有特殊的减数分裂机制，即在精母细胞的第1次分裂中，染色体数目并没有减半，只是细胞质分类大小不等的两部分；大的部分含有完整的细胞核，小的部分只有一团细胞质。这样再经过第2次分裂，大的部分就可以产生两个正常的精子，而不含核的部分则逐渐退化，正因为雄蜂的精母细胞（n=16）有这种特殊的分裂方式，可以形成正常的精子，育性并没有受影响。
四、单倍体的应用
大多数情况下，单倍体由于每种染色体组仅1个，虽然植株弱小且高度不育，但在遗传育种上却有重要利用价值。
单倍体（haploid）的由来、可育性和应用
1．培育基因型纯合的植株，缩短育种周期
单倍体中的基因均是成单存在，经秋水仙素加倍可获得基因型完全纯合的植株。这与自交导致群体中基因型的纯合作用相比，具有纯合速度快、纯合率高的优势。在杂交育种工作中选育一个品种，必须在杂交后代中经过连续5-6代的选择单株和后代鉴定后才能选出主要农艺性状基本纯合的品系（种）。而利用单倍体育种技术，一旦发现优良的变异植株，即可通过染色体加倍获得基因型纯合的个体，从而大大地缩短了育种年限。

单倍体（haploid）的由来、可育性和应用
单倍体育种示意图
2．研究基因的作用和研究不同染色体组间的部分同源关系
单倍体中每个基因均只有一个，每个基因均能发挥自己的作用，无论它是显性还是隐性的。故单倍体是研究基因性质及其作用的良好材料。
异源多倍体的不同染色体组间不是绝对异源的，有可能存在部分同源关系，即一个染色体组的部分染色体与另一个染色体组的部分染色体间存在一定程度的同源性。在单倍体细胞中，每个染色体仅有一条，减数分裂时以单价体存在，当不同染色体间有部分同源关系时就会联会成二价体或多价体。因此，根据单倍体孢母细胞减数分裂的联会情况即可判断不同染色体组间的部分同源关系。

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