犬科：犬亚科犬属之灰狼

2013-06-14 00:09阅读：

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食肉目也称食肉兽或猛兽，包括犬科、熊科、浣熊科、鼬科、灵猫科、猫科和鬣狗科，如非洲狮、美洲狮、老虎、北极熊、狼、白鼬等，如猫科云豹属的单一物种云豹（见下图），体长75-125厘米，尾长70-100厘米，肩高60-80厘米，体重-最大为40千克，是现存猫科动物中比较原始的类型，犬齿锋利，与史前已灭绝的剑齿虎相似。尾毛与背部同色，尾端有数个不完整的黑环，端部黑色。食肉目生活方式为掠食性，猎物多为有蹄类、鼠类、鸟类及某些大型昆虫等，大熊猫科的大熊猫（见下图），体色为黑白两色，脸颊圆，黑眼圈大，身体肥胖，杂食，以嫩竹和竹笋为主食，会捕食其它野生动物，也吃水果，是世界上最可

爱的动物之一，已在地球上生存了至少800万年，被誉为“活化石”和“中国国宝”。
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犬科是食肉目中分布最广泛的一科，除了少数岛屿外，几乎遍及陆生食肉类的全部分布范围，并且是唯一在白人之前到达澳洲的陆生食肉目成员。犬科是适应追逐猎物的食肉类，全部为陆栖类型，只有极少数种类偶尔会爬树。犬科成员之间的亲缘关系和亚科的划分有很多不同意见，这些意见甚至差异极大。简单的从体型和习性来说，犬科可以分成体型较大，食肉性较强，可以捕食较大型猎物的犬类，以及体型较小，食性略杂，主要不是小型动物的狐类。
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犬科全球共有12个属39种，全部为陆栖类型，只有极少数种类偶尔会爬树。在分类上除犬亚科、狐亚科之外，一般认为薮犬亚科单列，也有的认为应并入犬科，鬃狼属是否列入狐亚科或单列亚科存在争议。犬亚科南美胡狼属的福克兰狼（见上图），别名南美胡狼、南极狼、福克兰犬、福克兰狐，毛黄褐色，尾巴尖端白色，可能以地面筑巢的大鹅、企鹅、幼虫与昆虫为食，作为特有种于1876年绝种，是福克兰群岛唯一一种陆栖的哺乳动物，也是历史上已知近代唯一灭绝的犬科动物。福克兰狼虽名为“狼”，但性格温顺，几乎从不攻击人类，最接近的亲源种是栖息在阿根廷巴塔哥尼亚的巴塔哥尼亚狐。
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灰狼：天生猎手 犬科：犬亚科犬属之灰狼

类别：陆生哺乳动物科目：食肉目犬科犬亚科犬属
产地：全球（除南极洲）濒危：濒危
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犬属是犬科最典型的代表，多达10种，其中灰狼的亚种较多，亚种分类非常有争议，一般相信过去曾经有约50个亚种存在。本篇重点介绍该科最著名的物种灰狼及亚种，但不少亚种已灭绝。北海道狼(见上图)，别名虾夷狼，体长105-160厘米，肩高80-85厘米，体型中等、匀称，四肢修长，趾行性，利于快速奔跑。头腭尖形，颜面部长，鼻端突出，耳尖且直立，嗅觉灵敏，听觉发达。毛色通常是灰色或浅灰色，曾经分布于日本北海道，俄罗斯的库页岛和堪察加半岛和千岛群岛，1931年列为一个独立的亚种，北海道狼是来自中国大陆的西伯利亚狼的后代，于1889年灭绝。北海道狼的近亲日本狼（见上图），体长1米，肩高50厘米，腿很短，仅约20厘米，体重25千克左右，是世界上体形最小、最为稀有的一种狼，曾在日本大量繁衍，分布于本州、四国、九州，后被大量猎杀，最后在1905年灭绝。日本狼吻部长而尖，嘴较为宽阔，眼向上倾斜，四肢细长，毛色与其他狼无太大区别，体色为黄灰色，背部杂以棕色、黑色和白色的毛，身上夹杂着少许褐色斑点。尾巴短而粗，毛较为蓬松。
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然而，一个新而被广泛接受的列表将狼分为16种现存的亚种和2种最近灭绝的亚种，如基奈山狼（见上图），别名基奈半岛狼，体长2.0-2.2米，肩高0.9-1.1米，体重70-105公斤，曾是所有狼和犬科动物中体型最大的，比现存最大的犬科动物北极狼还要重上公斤，毛色主要为灰色，稍带些白色和黑色，历史上仅存于美国阿拉斯加州基奈半岛，因人类屠杀，1925年被认为是完全灭绝。狼的分类法综合考虑了解剖学上、分布上和不同狼群迁徙习性上的特点。纽芬兰白狼（见上图），别名北美白狼，长达两米，重逾70公斤，全身白色，仅头和脚呈浅象牙色，生活在人烟稀少的纽芬兰岛的荒山上，因英国人过度猎杀，1911年，该物种成为北美洲灰狼许多亚种中第一个灭绝的亚种。
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西班牙狼（见上图），即灰狼西班牙亚种，体长105-160厘米，肩高80-85厘米，体型中等、匀称，四肢修长，趾行性，利于快速奔跑。头腭尖形，颜面部长，鼻端突出，耳尖且直立，嗅觉灵敏，听觉发达，分布于西班牙、穆尔西亚，近危物种，也有可能是个独立亚种。伊比利亚狼（见上图），体型中等，雄性可重达40千克，皮毛比一般的欧亚灰狼更薄，皮毛颜色在温暖的季节为浅灰色，在冬季为较深的赭石色或红棕色，上嘴唇有白色痕迹，尾巴和前腿都具有较暗的痕迹，牙齿尖利，分布于葡萄牙和西班牙，该亚种在1907年由西班牙学者Angelus Cabrera确定，但学者认为该亚种为独立亚种，因过度捕猎，被列为濒危物种。
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灰狼是犬科亚种最丰富的物种，也是亚种争议最大的物种，近几年的基因研究发现印度狼与喜马拉雅狼是独立的物种，如分布于青藏高原至印度地区的喜马拉雅狼（见上图），过去曾认为是灰狼亚种，有的认为可能是西藏狼，现多认为是独立的物种，仅约350只，极度濒危。印度狼（见上图），身高约60-95厘米，体重18-27公斤，比灰狼小，像阿拉伯狼一样，印度狼耳朵很大，毛短而浓密，一般为红色、茶色或浅黄色，主要以有蹄类、兔、野兔及啮齿目动物为食，分布在从伊朗高原到印度次大陆的广大区域，大部分的印度狼的栖息地重叠喜马拉雅狼，但这两个物种并没有杂交。由于杂交、生存地缩小和人类捕猎，导致种群缩小，因长期被猎杀，因此列为濒危物种。
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狼的亚种及争议的种可达46种，不能一一提及，本篇介绍一些著名的物种，而将澳洲野犬、新几内亚歌唱犬、家犬等下篇介绍。灰狼亚种濒危的较多，如墨西哥灰狼（见上图），分布于北美地区，人工饲养加野外仅存320头，生存状态岌岌可危。埃及狼（见上图），是灰狼中较小的亚种，瘦长，耳朵短，背部皮毛黄灰色并夹杂着黑色，口吻耳朵背面和四肢红黄色，尾巴终端及侧面有一半颜色略暗，这之间有白色的弧形边缘，往往被错误的认成金豺，分布于阿拉伯半岛，埃及北部和利比亚东北部，数量稀少，野外分布仅25头，属于极度濒危。
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意大利狼（见上图），身体长度通常介乎于100-140厘米，雄性的平均体重为24至40公斤，而雌性的体重通常比雄性轻10%，大部分的毛色是灰色或啡色，也有黑色，于1921年首次被描述、命名，并于1999年被确认为新的亚种，主要捕食臆羚、野猪、狍及马鹿，跟欧亚狼及欧亚犬比较，意大利狼的群落构成最单纯，受到其他欧洲野犬的杂交程度最少，但现其基因已被其他犬只所混种。温哥华岛狼（见上图），别名范库弗狼，从鼻子到尾部的身长1.2-1.5米，大约高66-80厘米，重达30-60千克，皮毛通常是灰色、黑色和褐色的组合，也有纯白色的品种，是加拿大的不列颠哥伦比亚省温哥华岛上的特有物种，在野外属于濒危物种，主要以哥伦比亚黑尾鹿、罗斯福马鹿为食，也吃小动物和植物。
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里海狼（见上图），是灰狼亚种中体形较小的狼种，是著名的高加索狼犬祖先，曾广泛分布在俄罗斯、里海和黑海间，现只生活在俄罗斯东南端里海沿岸的偏远地区，是灰狼家族中极度濒危和极其罕见的动物，主要以家畜和小型动物为食。俄罗斯狼（见上图），个头差异很大，平均体重45-55公斤之间，母狼23-55公斤，公狼30-80公斤，是各灰狼亚种中最大的狼之一，毛皮暗淡粗糙，主要以野猪、麋鹿有蹄类动物为食，也吃小动物和植物，曾分布遍及整个欧洲和俄罗斯的森林，分布于俄罗斯中部。
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苔原狼（见上图），别名西伯利亚狼、白狼，从鼻子到尾巴约200厘米长，平均重量从45-57千克，身高从70-100厘米，多数是灰色，也有铁锈色和黑色相杂或银灰色，身体被长毛覆盖，毛皮浓密，毛色浅，和阿拉斯加苔原狼相似，分布于俄罗斯亚洲地区、苔原和森林地区、西伯利亚的北极圈，主要捕食马鹿、驼鹿、驯鹿、野牛、麝牛、山羊等大型哺乳动物，为濒危物种。阿拉斯加苔原狼（见上图），从鼻子到尾端的长度1.3米至1.6米，雄性40-80公斤，雌性36-54公斤，通常为纯白色皮毛，但有毛皮黑暗甚至黑色的，鬃毛很长，但和欧洲的苔原狼有区别，沿阿拉斯加北部海岸和北极苔原地区活动，为哺乳濒危物种。
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东部森林狼（见上图），俗称东部大灰狼，体长约1.5-1.7米，包括38-48厘米长的尾巴，肩高约76厘米，体重约23-45千克，成年雄性平均体重为34千克，雌性为27千克，背部呈银灰色或灰褐色，腹部呈茶色，小腿白色、灰色和黑色，尾巴毛茂密，冬天颈部、肩部和臀部皮毛颜色会变深，分布于加拿大马尼托巴省东南部，安大略省北部，魁北克省南部和美国东部，从大西洋到明尼苏达州中部，是第一个在北美地区于1775年被发现的亚种，有的认为是独立物种。拉布拉多狼（见上图），体型中等，平均38-52公斤，毛色变化很大，从深灰色到白色都有，曾经遍及加拿大魁北克省的北部和整个拉布拉多半岛，现濒临灭绝，仅生活在加拿大拉布拉多高原，主要以驯鹿群为捕猎对象，也捕食驼鹿、麝牛、野兔、海狸和其他啮齿类动物和鱼类。
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亚欧狼（见上图），别名普通狼、欧亚灰狼，体长105-160厘米，肩高80-85厘米，体重平均32-50千克，最大重量为69-80千克，吻部略尖，耳廓直竖，尾毛长而蓬松，上体一般为奶油色、浅黄、暗黄、红色、灰棕和浅灰色，但以后两种毛色居多，另有纯黑和白色者，腹部和四肢内侧白色，但四肢内面以及腹部毛色较淡，皮毛相比北美灰狼等亚种更短和更密集，广泛分布在中国、蒙古、俄罗斯、东欧、德国、西班牙和葡萄牙等国，栖息生境多样，如苔草、冰原、草原、森林和荒漠等都有其足迹。北极狼（见上图），别名白狼，平均肩高64-80厘米，脚趾到头大约高1米，鼻子到尾巴长89-189厘米，体重平均35-45千克，最大达68千克，毛色有红色、灰色、白色和黑色，毛厚牙齿锐利，主要分布在北极地区，主要捕食驼鹿、鱼类、旅鼠、海象和兔子，也进攻人类和其他的动物，因人类采伐树木、污染和垃圾特别是偷猎导致北极狼沦为濒危物种。
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灰狼具有高度的领域性，通常建立的领域超过它们实际生存所需，以确保持续的猎物供应。即便领域周遭的猎物较多，除非猎物非常稀缺，狼倾向于避免在领域边界狩猎，因为可以避免致命地遭遇相邻领域的狼群。狼以气味记号、直接攻击和狼嚎来划分和防卫其领域。狼用尿液、排便、摩擦地面以留下气味记号，来标明领地。气味记号间隔约为240米遍布整个领域，这样的标记约可维持2-3周，记号通常做在岩石、树木、或大型动物的骨头上。如果气味记号与狼嚎没有阻止陌生狼群进入其领域，就会发生激烈的遭遇打斗。领域争夺是狼致死的主要原因之一。
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灰狼通常被描述为具有严格的社会阶级结构，领头的狼经激烈争斗争夺爬到社会阶梯结构的顶层。野外自然环境中，狼群基本社会单元是狼的一对配偶及其子女。北方狼群倾向于比非洲野犬和斑鬣狗更大、也较复杂，也比郊狼的群体稳定。南方狼群社会行为比较倾向单独或成对生活，与郊狼和澳洲野犬比较接近。
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灰狼平均组成为5-11只，由1-2只成年狼，3-6只年轻，和1-3只幼狼，虽已知的大型狼群曾多达42只。狼群鲜少接受其它狼加入，灰狼通常会杀死陌生的狼，会被狼群接受的狼都在1-3岁间，被杀死的都是成年狼。捕获的狼由于没有疏散躲避的空间，彼此争斗也比在自然环境中更频繁。在猎物丰富、迁移、产子等时候，狼群可能会暂时联合。
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灰狼居住密度低的区域通常倾向单一配偶，只要配偶还在绝大多数会终生相伴。如果配偶死亡，会很快重建新配偶关系。由于雄狼数量通常多于雌狼，所以没有配对的雌狼很罕见。多于一个配偶的关系也可能发生，但这主要发生在狼只被捕豢养的状态。狼第一次繁殖的年纪受环境因素影响很大，当食物丰富或狼只数量受严格管理时，狼会较早繁殖养育幼狼，以充分利用可得的资源。已知豢养的狼在9-10个月就可繁殖，而野生灰狼最早繁殖纪录也要两岁。雌狼每年都可繁殖，通常每年一胎。与郊狼不同的是，狼繁殖力不会衰老直到死亡。近亲交配鲜少发生，虽然在加拿大萨克其万省和Isle Royale有这样的纪录。
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灰狼通常暮冬发情，较年长、有子女的雌狼发情时间比年轻雌狼早约2-3周。发情前，狼群可能暂时解散直到交配期结束。交配时狼会有交配姿势，时间5-36分钟不等。因发情期为时仅一个月，与狗不同的是，雄狼不会放弃配偶去找其它雌狼。雌狼在怀孕期间会留在狼穴，较年长的雌狼通常在前一胎的狼穴生产，年轻雌狼则通常选择靠近其出生地的附近。怀孕为期62-75天，幼狼通常夏季出生，每胎平均 5-6只幼狼，14-17只发生率为1%。每胎的数量倾向随猎物的丰富增加。相对犬科其它物种，每胎数量少时，幼狼体型较大。与母狼不同，公狼不会反刍食物给幼狼，但会从猎杀中带回食物。如果母狼在幼狼断奶期结束前死亡，狼群中其它雌狼会给幼狼哺乳。
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灰狼选择不同的地点做窝，寒冷、潮湿和风大的时候，会选择有遮蔽的地点。干燥、安静和温暖的气候时，会选择露天的场所。春秋季节，选择露天栖息。窝利用其它小型动物原来的栖息所如狐狸、獾、旱獭等，狼会加宽并适度的修改。有时，少数母狼会挖窝。灰狼选窝的地点会避免在人类视线范围内，但会住在靠近人类房屋、道路、铁道附近。
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灰狼群会合作及策略性猎捕猎物，但并不向母狮群那般频繁与有效的运用策略，狼群很少稳定维持两年以上。对成群猎物进行狩猎时，狼在接近猎物时会先隐蔽自己，然后试图打散群体，或设法隔离出落单的个体。狼群也可能布置突袭陷阱，曾发现印度狼从山沟追逐瞪羚而其它狼在预先挖好的洞中埋伏。也有西伯利亚狼反复多次在接近水洞的地方突袭猎物。但整体而言单一只狼或仅是对偶的狼群，比大的狼群的猎捕成功率较高。有发现单一只狼仍独自成功猎补大型猎物如美洲野牛、麋鹿等。
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灰狼嚎与大型犬类的嚎叫声通常难以分辨，呼叫配偶猎食的狼嚎会长而平顺、像是雕鸮叫声开始的那部份。肢体语言沟通包括多种面部表情、尾巴位置和狼毛竖立攻击性强或自我张扬表现的特征是其蓄意放缓的动作，身体姿态高和竖立的狼毛。表示顺从的狼会把身体放低、狼毛平顺、耳朵贴伏、尾巴放低。当狼群聚集时，通常有些喜欢的行为，如用鼻子推对方、用下巴互相轻咬、用颊部摩擦、舔脸。用嘴含住对方的嘴部是种友好的表示，但如果用嘴夹住对方的嘴并露出牙齿，则是展示权威，领头的狼也可能跨过其家属站着，表示权威。
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灰狼的猎物很广，也不挑剔猎物，但主要猎物是大中型有蹄类，如果猎物不足中型与小型猎物可以补充如土拨鼠、河狸、野兔、獾、狐狸、貂、地松鼠、鼠类及食虫动物，也常吃水鸟及鸟蛋，食物不足时，吃蜥蜴、蛇、蛙类甚至大型昆虫、腐肉。灰狼也会出现在屠宰场、家畜掩埋场，也会捕食里海海豹、鲑鱼，狼会以水果、植物补充食物。
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灰狼可很长时间不进食，两周没有食物不会明显减弱灰狼的体力。狼同类相食并不罕见，在严寒的冬季狼群常攻击孱弱或受伤的狼，并可能吃掉死去狼群成员尸体。但不知道是否像郊狼那样有时会吃掉幼狼。
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灰狼与其他犬科动物共存在同一区域，通常占优势。在北美灰狼常杀死郊狼，特别是冬季可能会攻击郊狼的巢穴，找出并杀死幼郊狼，但很少吃杀死的郊狼尸体。当郊狼数量多时可能追击灰狼，但没有郊狼杀死灰狼的纪录。在欧亚灰狼与亚洲胡狼也有很多遭遇的机会，亚洲胡狼数量在灰狼多的地区相对少。灰狼在春夏之际猎杀大量的貉，是貉最主要的天敌。灰狼会杀害赤狐、北极狐、沙狐，其冲突原因胜过猎食，但也可能吃掉杀死的狐。在亚洲，灰狼生存可能要与亚洲豺狗竞争。
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灰狼不仅是天生的猎手，也是战斗行家，自然竞争力强。灰狼群在以色列和中亚会遇到条纹鬣狗，生存竞争原因高于猎食，单打打不过鬣狗，但狼群会击退落单的鬣狗。在欧亚与美洲，棕熊的优势胜过狼群，群却可以靠数量多与棕熊抗衡，在保护自己的狼穴时，狼群多半会击退棕熊，这两个物种都会杀死对方的幼兽，灰狼群会吃掉被其杀死的棕熊，而棕熊似乎只吃比较年轻的狼。灰狼有多次纪录主动追寻黑熊(主要是年幼黑熊)到熊窝，杀死但没有吃幼熊，黑熊与灰狼群冲突的结果，时常是输掉生命。北极熊与灰狼遭遇机会非常少，虽有两次狼群杀死幼北极熊的纪录。狼群也会杀死年幼的亚洲黑熊。
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灰狼数量多时，会限制中小型猫亚科动物的数量，狼群与美洲狮会互相回避，冬天狩猎相碰时狼群与美洲狮会杀害对方，狼群有时也夺走美洲狮狩猎的猎物。亚洲的狼群猎食兔狲，可能也对雪豹构成威胁，并可能造成欧亚猞猁数量的减少。除了人类对灰狼生存构成竞争压力以外，虎似乎是唯一猎捕灰狼的动物。当灰狼与虎猎食区域重叠时，虎会驱赶灰狼离开它的猎物，导致灰狼数量稀少，而灰狼会吃虎所猎食的腐肉。灰狼被虎猎食的案例不多，但有杀害狼的记录，虎杀死灰狼多因竞争而非猎食天性。
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