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增强子、终止子、沉默子、绝缘子

2012-07-15 22:13阅读：

http://blog.sina.cn/dpool/blog/u/1258815420

1、增强子（Enhancer） 位于结构基因附近，能够增强该基因转录活性的一段DNA顺序称为增强子（enhancer）（图）。

增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　结构基因的增强子
Fig　Enhancers of a Structural Gene
增强子的特点（Characteristics of Enhancer）
增强子的作用特点包括：① 在转录起始点5'或3'侧均能起作用；② 相对于启动子的任一指向均能起作用；③ 发挥作用与受控基因的远近距离相对无关；④ 对异源性启动子也能发挥作用
；⑤ 通常具有一些短的重复顺序。
增强子的种类(Types of Enhancer)
⑴ 细胞特异性增强子：能够在特定的细胞或特定的细胞发育阶段选择性调控基因转录表达的增强子称为细胞特异性增强子。例如，B细胞免疫球蛋白重链基因或轻链基因的增强子，只有在胚胎干细胞分化为B细胞时，才能对Ig基因起正调控作用。此外，α-类和β-类珠蛋白基因簇上游非编码区中均存在红细胞系特异性增强子。

⑵ 诱导性增强子：在特定刺激因子的诱导下，才能发挥其增强基因转录活性的增强子称为诱导性增强子。如激素反应元件（HRE）及金属应答元件（MRE）（图）。

增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　金属硫蛋白基因启动子具有的几种结构性元件
Fig　The Metallothionein Gene Possesses Several Constitutive Elements in its Promoter
2、终止子（Terminator）
位于基因编码区下游，能够终止RNA转录合成的特殊DNA序列称为终止子（terminator）。原核生物的终止子均具有回文结构，可分为依赖ρ因子和不依赖ρ因子的终止子两种类型。真核生物的终止子则与polyA尾的添加相偶联。
原核生物的终止子（Terminators in Prokaryote）
⑴ 依赖ρ因子的终止子：由终止因子（ρ因子）识别特异的终止信号，并促使RNA的释放（图）。


增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　由ρ因子介导的转录终止
Fig　Transcriptional Termination Mediated by ρ Factor
⑵ 不依赖ρ因子的终止子：模板DNA链在接近转录终止点处存在相连的富含GC的反转重复序列和AT的区域，使RNA转录产物形成寡聚U及发夹形的二级结构，引起RNA聚合酶变构及移动停止，导致RNA转录的终止（图）。

增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　由RNA茎环结构介导的转录终止
Fig 　Transcriptional Termination Mediated by a Stem-loop Structure of RNA
真核生物的终止子（Terminator in Eukaryote）
真核生物终止子，在mRNA前体的近3'-端处转录产生一组共同序列，即AAUAAA和GU-rich序列，为转录终止的识别位点和poly(A)修饰识别位点。在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被水解切断，转录终止，随即进行加尾修饰（图）。


增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　真核生物的转录终止
Fig　Transcriptional Termination in Eukaryote
3、沉默子（Silencer）
位于结构基因附近，能抑制该基因转录表达的DNA序列称为沉默子（silencer）。沉默子是一种负性调控元件。其作用特征与增强子类似，在组织细胞特异性或发育阶段特异性的基因转录调控中起重要作用（图）。

增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　球蛋白的表达时相
Fig 　Temporal Globulin Expression


增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　座位控制区的沉默子
Fig 　A Silencer may be Found in LCR
4、绝缘子（Insulator）
在基因组内建立独立的转录活性结构域的边界DNA序列称为绝缘子/隔离子（insulator）。绝缘子能够阻止邻近的增强子或沉默子对其界定的基因的启动子发挥调控作用。
绝缘子的抑制作用具有“极性”的特点，即只抑制处于绝缘子所在边界另一侧的增强子或沉默子，而对处于同一染色质结构域内的增强子或沉默子没有作用（图）。


增强子、终止子、沉默子、绝缘子
图　绝缘子元件阻断邻近增强子的活性
Fig　Insulator Elements Block the Activity of Nearby Enhancers
绝缘子由多种组分所构成，它们自主协同阻断增强子或沉默子的作用。例如，果蝇gypsy绝缘子包括12个简并结合位点与Hairy-wing阻遏因子结合，另有4个或更多结合位点与DNA结合蛋白Su(Hw)结合。但绝缘子界定结构域的机制仍不明。

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