螳螂解剖笔记之“头颈”
2007-02-08 13:22阅读：1,587
2006年10月24日-26日
螳螂解剖笔记之“头颈”
一、颈
1、结构
螳螂的颈值得好好研究，因为螳螂的颈是所有昆虫中最不寻常的颈，由于有了这样一个发达而灵活的颈，螳螂才可以天马行空般地旋转自己的头。颈部不是独立的体节，至少昆虫学家没有给出明确的说法，他们只是含糊地说，颈部是一个扩大的节间区域，一部分来自头部的最后一个体节（下唇节），另一部分来自胸部的第一个体节（前胸节）。不全变态的原始昆虫，其“侧颈片”比较发达，当然螳螂也不例外，而一个很有趣的现象是，当你把螳螂翻过来观察它脖子底下的结构时，你会惊讶于它有一个“衣领”（参看“螳螂解剖插图”），其左右两个侧颈片朝两侧打开，酷似人类的衣领。“衣领”正中伸出柔软，多环壮褶皱的脖子，脖子直通头后孔。（此时第一只螳螂已经被我蹂躏死，在尸体枯萎僵硬之前，我需加紧描述和绘图的速度，尽量不杀死第二只）
2、运动
宽阔的“衣领”把整个颈部分成两个活动段。从“前胸腹板”前端伸出的颈部被宽阔的“衣领”截成两段，由于有两个活动段，延长了颈部的长度，同时加大了颈部的活动范围。头部的运动范围大得离谱，这要归功与颈部强大的伸缩和侧屈能力：当颈部伸长时，头扬起；当颈部缩短时，头低下；当颈部强力侧屈时，头部即歪向侧面。也许“衣领”以下的动力源来自胸部，“衣领”以上的动力源来自头部……
二、头
1、头壳：
螳螂头壳的正面是标准的等腰三角形：等腰三角形的底边，即头壳的上界比较圆凸；等腰三角形的腰，即两颊比较直俏；等腰三角形的顶角，即嘴部尖锐；等腰三角形
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的两个底角，即两个复眼所在的外上角比较圆凸。侧面观，近似于弯曲的竖菱形：菱形的上角比较圆凸，是颅顶部；菱形的下角比较锐，是嘴部；在头后的那个菱形的角不明显；在头前的那个菱形的角，即额区的侧轮廓有个比较明显的前突，是由复眼撑出的圆凸的角。在整个侧面中，复眼占的面积相当大，几乎是整个面积的50%，处在靠前面的位置，并参与勾勒侧面的前部分轮廓线。
头壳分区，以及头上的沟和线比较明显（参看“
螳螂解剖插图”）。“蜕裂线”成典型的反Y形，不明显。“围眼片”在复眼的上边和后边宽大，尤其是后边，深入到头的后面。正面观，颅顶有3个突起，加上两围眼片的突起，两复眼之间共有5个微弱的突起。可笑的是“额区”非常小，“唇基区”却非常大，“额唇基沟”在两复眼的中间高度处横贯正面，就在这狭小的额区中，密集着生着5个小器官：3颗倒三角形排列的“背单眼”和两侧的“触角窝”。背单眼闪着紫红色的金属光泽。由于复眼太大，从侧面看几乎顶天立地，两侧的“颊区”被挤得几乎没有了空间。“颊下沟”在头侧，是颊区的下界，上颚的上界。“头后孔”很小，处在头后宽阔平面的正中央，连接颈部的软囊。
“颅顶区”和“额区”的上部是灰粉色。“额区”下部是绿色。头后的平面是淡黄色。“唇基区”是绿色，中间有3条纵向的深绿色条纹。
2、复眼：
又大又鼓，像两个绿豆似的长在三角头的两侧靠前的位置，有良好的双目视觉。周围光线明亮的时候复眼是淡绿色，微透明，油润有光泽。透过复眼的凸面，复眼中心处折射出一个小黑点，就像人眼睛的虹膜（黑眼球）。神奇的是，改变对螳螂的观察角度，复眼中小黑点的位置也跟着产生微弱的移动，无论从哪个角度观察它，复眼中的小黑点都给你一种感觉，它在侧眼看你。这是一个奇特的发现，至少我这么认为，我上小学的时候就已经发现了这个细节，如果你也对它感兴趣，任何人都可以验证我的观察结果。随着观察角度的移动，那个神奇的小黑点不会转到背面，你始终能看到它，而且它在忽左忽右的移动，证明2点事实：1、小黑点处在复眼的深层，而不是表面；2、复眼外壳是透明的，并因凸面而产生了光线的折射。随着周围光线变得昏暗，复眼的颜色也变深了，直至变成两个大黑豆……
3、触角：
螳螂触角类型属于“线状”触角，长度和前胸背甲刚好相等，大约27mm。“柄节”锥状，“梗节”球状，“鞭节”线状。
4、上唇：
螳螂的上唇是嘴部前面的一个骨片，上接“唇基区”，下抵嘴部的最下缘，成葫芦形分成上下两部分。上部也许是“唇基区”的一部分，这个我就搞不清了，但当我用铅笔头把上唇挑开的时候，发现其上部也是半游离的，所以应该属于上唇而不是唇基。所以我就把上唇和唇基的界定都向上移了一级，造成上面提到的那种情况：“额区”非常小，“唇基区”却非常大，“额唇基沟”在两复眼的中间高度处横贯正面……
上唇为绿色，其上下两部分表面都有两条纵向的深绿色条纹。上唇的运动主要是上提，露出其它口器，方便进食……
5、上颚：
在上唇下面隐藏着一队锋利的上颚，上唇遮盖了上颚的下半段和上半段的内侧，上颚的上半段外侧露在外面，参与构成头部两策尖俏的外轮廓。用铅笔头挑起一侧上颚，发现它由三种颜色组成：内侧锯齿状的“齿叶”为黑色，黑色区的边缘有少许红晕；后面、外侧面和前面的大部分是淡黄色，在前面靠上，露在体表的部分有少许绿色。上颚处在头的两侧，“颊下沟”以下的位置，由于两侧颊下沟和复眼距离很近，使得复眼和上颚也彼此毗邻。螳螂上颚用于切割节肢动物的甲壳和软组织，而不是植物纤维，所以和植食性的咀嚼式口器在外形上有所不同：螳螂的上颚更尖锐，锋利一些，但却略显单薄。
上颚的运动单一，仅仅是左右同时摆动，夹住并切割食物。往往力量强大的关节，其运动轴都比较单一，运动方式也相对简单，不仅是小动物，大动物，包括人也是，力量和灵活度总是互为消长的，原因是强大的力量会造成动力制衡上的“一边倒”，如果伴随着灵活复杂的运动轴，很有可能使力量的施与方向产生偏离。在一个动作的发出过程中，肌肉担当了两个不同的角色，一部分肌肉用来实现主要的力，另一部分肌肉的作用是确保这个力在正确的位置和方向稳稳地发出，这样的协作关系类似“商船”和“护航舰”。然而，如果主要的力过于强大，协助其位置的侧力就难以和意外偏离的力量对抗，这就是所谓的动力制衡上的“一边倒”，解决的办法就是“硬性护航”，意思是用锁定关节运动轴的方式代替辅助性肌肉的职责，这样的代价就是使得运动轴变得单一，而运动灵活度也就降低了。
对于螳螂来说有个好消息，上颚的动力来源，也就是它的内部肌肉组织不是我的研究范围，解剖的工作就免了。不过基于以前从教材上读到的内容，我还是想大概描述一下。教材上明确说明东亚飞蝗的上颚齿叶分成“切齿叶”和“臼齿叶”，切齿叶的作用自不用说，臼齿叶的作用相当于人类的臼齿，可以研磨食物。我就奇怪了，研磨食物需要复杂的运动，关节运动轴肯定不止一个，该关节的制动肌肉也不可能仅有一组拮抗肌。而教材上却又明明标明控制东亚飞蝗上颚关节的肌肉群只有一组拮抗肌：内侧强大的收肌腱和外侧弱小的展肌腱……
6、下颚：
咀嚼式口器的下颚结构最为烦琐，螳螂下颚和教材（《普通昆虫学》）里东亚飞蝗的下颚基本类似，但也有明显的区别，有比较物，这就给我的观察带来便利。螳螂下颚分成“轴节”、“茎节”和“端部组织”，端部组织从内后到外前依次为：“内颚叶”、“外颚叶”、“下颚须”。下颚处在上颚后面，从正面看螳螂头部，下颚几乎全被上唇和上颚遮盖，只有两侧的下颚须可以看到，因为它前旋到嘴巴两侧靠前的位置。
（1）轴节
螳螂头部后平面的中央有一个和颈部相连接的“基台”，这个基台就是“下唇”的“颏部”，下颚的“轴节”从这个“基台”两侧横向发出，“基轴关节”转动时带动整个下颚或向下吐出或向上收回（参看“螳螂解剖插图”）。轴节淡黄色，较柔软。
（2）茎节
轴节末端接“茎节”，“轴茎关节”处向下转折100度，此关节转动使茎节和茎节以下零件如同上颚一样左右咬合。茎节淡黄色，较柔软。
（3）内颚叶
生长于茎节末端内后侧，是一个弯向内侧的小钩刺，刺尖稍骨化，黑色，其余淡黄色。其用途是托执食物或梳理肢体。
（4）外颚叶
生长于茎节末端正中，是一个弯向内侧的小片状物，前面红色，后面淡黄色，较柔软。其用途是托执食物或梳理肢体。当梳理肢体时螳螂嘴侧有红色小物体闪烁，就是下颚的外颚叶上下伸缩、左右开合所制。
（5）下颚须
下颚须生长于茎节末端前外侧，分5节前绕致嘴的两侧稍前的位置。所有节间关节都可以协同运动，下颚须是螳螂嘴部最为显眼的器官，游历于整体口器之外，其运动主要是上下颤抖，有味觉和嗅觉的双重功能。在做动画的时候，我出了一个概念性错误，把“颚须”错误地称作“唇须”，由于前面的文章已经公开，所以不予修改，以后注意就是……
下颚须淡黄色，较柔软。
7、下唇：
“下唇”是下颚的迷拟板，左右各一，淡黄色，较柔软，为整个口器最后面的器官。左右下唇的“颏部”是一个整体，生长于头后平面的中央位置，和颈部相连接。和东亚飞蝗不同的是，中华大刀螂的每侧下唇的“中唇舌”和“侧唇舌”大小相当。“下唇须”在“颏部”和“唇舌”移行处的后外侧发出，分4节，左右各一，向前抱住嘴的后下缘，与一对“下颚须”两前两后、两大两小遥相呼应。（颚须大，颚须小）
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