叶绿体及其色素
2008-04-29 15:12阅读：
叶绿体及其色素
叶绿体是光合作用的重要细胞器。
光能的吸收，CO2的固定和还原，同化产物淀粉的合成，O2的释放等，都是在叶绿体中进行的。
一、叶绿体的超微结构
叶绿体的被膜为一双层膜，控制着叶绿体内外代谢物质的进出。
其外膜透性较大，内膜有较强的选择性。
被膜以内的基础物质称为间质(stroma)，其主要成分是可溶性蛋白质，包括光合作用中同化CO2和合成淀粉的所有酶系，
其中最多的是Rubisco 。
在叶绿体内部的间质里悬浮着复杂的层膜系统，在切片断面上它表现为层层叠叠的片层结构。
每个片层是由自身闭合的双层膜组成，外形象只扁平的囊，故这种片层也称为类囊体。
叶绿体中类囊体垛叠成基粒，使捕获光能的机构高度密集，更有效地收集光能，加速光反应进行；膜系统构成酶的排列
支架，犹如形成一条长形代谢输
送带，促进代谢进行。
光合作用的能量转化过程是在类囊体膜上进行的。
所以类囊体膜特称为光合膜。
二、叶绿体的化学组成
高等植物绿色细胞中的叶绿体多呈椭圆碟形。
叶绿体约含75%~80%的水分。
在干物质中，蛋白质 占 30%~45%，
脂类 占 0%~40%，
色素
约
8%左右，
灰分元素
10%左右
贮藏物质 以及各种维生素等 10%~20% 。
其中，蛋白质与脂类是构成叶绿体膜系统的基础物质。
(一) 叶绿体色素的结构及其化学特性
1. 叶绿素类
高等植物叶绿体中含有两种叶绿素，即叶绿素a( chlorophyll a
)分子式为C
55H
72O
5N
4Mg，呈现蓝绿色；叶绿素b
(
chlorophyll b )
分子式为C
55H
70O
6N
4Mg，呈黄绿色。
按叶绿素化学性质来说，是一种双羧酸酯。
双羧酸中一个羧基被甲基酯化，另一个被叶醇基酯化。
所以上述分子式也可写成：
C32H30ON4Mg=COOCH3
+COOC20H39
C32H28O2N4Mg=COOCH3+
COOC20H39
叶绿素分子在结构上好象一个网球拍，有一个大而扁平具有亲水性的卟啉环头部和一条长柄状具有亲脂性的
叶醇基尾巴；亲水端与蛋白质等亲水物质相结合，亲脂端则与脂类分子相连接。
这一特点也决定了叶绿素分子在光合膜上与其他分子之间的排列位置。
2. 类胡萝卜素 ( carotenoids )
高等植物叶绿体中的类胡萝卜素有两种，即：
胡萝卜素 (
carotene ) 是不饱和的碳氢化合物，分子式为C
40H
56，呈橙黄色。
叶黄素 (
xanthophyll )
是胡萝卜素衍生的醇类，分子式为C
40H
56O
2，呈黄色。
类胡萝卜素
有收集光能的作用，并将吸收的光能传递给叶绿素a分子。还有防止叶绿素的光氧化作用。
上述四种叶绿体色素都是与蛋白质结合形成色素蛋白复合体,分布在光合膜上。通常，在叶片中叶黄素的含量往往
超过胡萝卜素，其比值约为 2∶1。
叶绿素对类胡萝卜素的比值约为3∶1；叶绿素a、b之间的比值大约为3∶1。
叶绿素a较不稳定，在干旱或秋天转凉的时候，叶绿素a分解要比叶绿素b快些，这时其比例也会发生变化。
吸收光谱(
a bsorption spectrum )
叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，能选择性吸收
太阳的光波。如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，由于叶绿素有很强的吸光能力，使有
些波长的光波被溶液吸收而出现暗带，这种光谱称为吸收光谱。 叶绿素吸收光谱最强吸收区域
有两个：在波长为640nm~660nm的红光部分；在波长为430nm~450nm蓝紫光部分.在橙光、黄光
和绿光部分吸收较少，尤对绿色的吸收最少。所以，叶绿素溶液呈现绿色。
荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈现翠绿色，在反射光下为棕红色的这一现象。
这红色就是叶绿素分子受光激发后发射出来荧光(fluorescenee)。荧光的寿命10-8s ~ 10-9s。
磷光现象
当叶绿素溶液中断光源后，仍然继续辐射出极微弱红光的这个现象。其幅射出来的光叫做磷光
(phosphorescence )，其寿命比较长些，为10-2s ，但其强度仅为荧光的1%左右 。
三、叶绿素的生物合成
(一)叶绿素的生物合成
第一阶段与光无关，为酶促反应过程
第二阶段是光还原阶段，需要光的催化
第一阶段
酶促反应阶段
δ - 氨基 - γ - 酮戊酸 (ALA ) 生物合成的
C5途径
脱氨聚合
脱氢、脱羧氧化
谷氨酸或α
-酮戊二酸→ALA(2)→含吡咯环的胆色素原(4) → 卟啉原 →
原卟啉 Ⅸ
与镁结合
接受 S-
腺苷甲硫氨酸上的甲基
→
Mg- 原卟啉
→
原叶绿素酸酯
第二阶段
光还原阶段
吸收光能被还原
与叶绿醇结合
原叶绿素酸酯
在叶绿体中与蛋白质结合
→
叶绿素酸酯
→
叶绿素a
叶绿素b是由叶绿素a转化成的。
( 二 ) 影响叶绿素合成的环境条件
1. 光照
光是影响叶绿素合成的主要条件
由于缺乏光照条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象称为黄化现象。
黄化现象的可能原因
:
1.
缺乏光照使原叶绿素酸酯，无法还原为叶绿素酸酯 .
2. 在黑暗中前质体只能形成原片层体，不能继续分化发育成叶绿体片层膜系统，没有基粒， 也无镶嵌着色素蛋
白体的类囊体膜。照光后原片层体逐渐形成类囊体，同时合成叶绿素， 成为具有光合功能的叶绿体。
2. 温度
一般叶绿素形成的最低温度为 2 ℃ ~4 ℃ ，
最适温度为 30 ℃ ， 最高温度为 40 ℃ 左右。低温抑制酶的活
性， 因而影响原叶绿素酸酯的形成，例如早春寒流过后秧苗发白、秋天叶子变黄等现象，
都与低温抑制叶绿素
的合成有关。
3. 矿质元素
植物缺乏 N 、 Mg 、
Fe 、 Cu 、 Mn 、 Zn 等元素时，不能形成叶绿素而表现缺绿的症状，称为
缺绿病 ( chlorosis ) 其中， N 、 Mg 是叶绿素分子的成分， N
也是色素蛋白复合体的成分 ；
Fe 、 Mn 、 Cu 、 Zn 等 。
叶绿素合成过程中起催化作用或其它间接作用； Mg 、 K
与类囊体垛叠有关，缺乏时不能形成基粒。
4. 氧气
叶绿素生物合成过程是一种生物化学反应，需要呼吸代谢提供能量以及某些中间产物。
在通常情况下环境中不会缺氧；当植物淹水时因缺氧叶绿素合成受阻，叶片变黄。
5. 水分
缺水会影响叶绿素合成速度，且促进已形成的叶绿素分解，干旱时
导致叶片变黄。
叶绿素在植物体内 处于不断更新状态。在正常情况下总是合成过程占优势，使叶片保持绿色。
当叶片衰老或遇干旱、低温等逆境时，它被叶绿素酶分解或经光氧化而漂白褪去绿色。即分解过程加速， 使原来
被叶绿素掩盖的类胡萝卜素、花色素的颜色逐渐显露出来。
