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物种大灭绝的模式

2021-03-16 18:35阅读:

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——追寻生命历史的本质
文/姚斌
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我之所以研读生物进化论,是因为其中的两大主题吸引了我,一是物种存活,一是物种灭绝。查理·芒格先生曾经推荐过理查德·道金斯的两部著作《盲眼钟表匠》和《自私的基因》。我相信查理·芒格先生读过的进化论绝对不止这两部,最终,他从中得出什么才是“致胜系统”。我曾在经济学家保罗·奥默罗德的《达尔文经济学》中读到了“企业灭绝学”。奥默罗德将物种大灭绝引入了企业的研究,最终得出非同寻常的洞见。因此,物种大灭绝的主题引发了我强烈的兴趣。如果能够洞察物种如何大灭绝,或许就能够明晰物种如何才能存活。这是一种逆向的思维。
史蒂芬·古尔德是“间断平衡”理论的创立者。在进化论研究中,他显然将重点放在了物种大灭绝之上。当古生物学刚刚发展成为一门现代学科时,大灭绝这个概念就问世了。古生物学家曾经把大灭绝当做不同历史时期的分解的界线,来划分地质年代。二叠纪是古生代的最后一个纪,海洋无脊椎动物一半的科都灭绝了。白垩纪大灭绝是中生代和新生代的分界线,灭绝了海洋生物15%的科,还有恐龙。
那时,古生物学家们是这样描述物种灭绝的:正常而缓慢的物种灭绝,通过简单的数量级增加就变成了大灭绝——后者范围更大、时间上更突然,但在根本上是一样的。为减少大灭绝给人的威慑感,将它与现实事件描述得和谐统一,他们主要采用两种研究手段:第一,强调灭绝前和灭绝后的相对延续性,例如一个物种繁盛一时,在大灭绝后产生了新的后代物种,他们就要找出旧物种和新物种之间的亲缘关系。第二,他们描绘出生物灭亡的曲线图,从图上看出,一个大的波动后面是连续下滑,持续时间数百万年,在这样的总体背景下,峰值并不显得太突兀,所以也不构成大灭绝。
之后,另一些具有创新思想的古生物学家就对这两种传统方法提出挑战。他们认为,大灭绝是生命演化历程上的断口,而不是连续曲线上的一点。其标准有四:大灭绝比过去预期的更为(a)频繁、(b)迅速、(c)彻底(按灭绝的数量看)、(d)独特(与缓慢灭绝的效果完全不同)。一种生命史理论,只有能够把大灭绝现象当作独立、特殊的控制事件探讨,才称得上完整。古尔德认为,我们现在建构的演化论,只解释了正常情况下生物个体和群体之间的相互关系,还不能完全解释大灭绝现象。
阿道夫·赛拉赫是德国的地质学家。古尔德盛赞他是古尔德有幸认识的最伟大的观
察家。赛拉赫的研究对象是埃迪卡拉动物群。埃迪卡拉是澳大利亚一地名,在那里发现了一大片化石。地质学家们在解读埃迪卡拉动物群时总是要试着把埃迪卡拉动物群归类为现代类群,它们被解释为水母、珊瑚、蠕虫一类,这样在地质历史上最大的界线前后的生命形式就有了一个连续的进化关系,物种之间的亲缘关系跨越了最大的地质学鸿沟。
生命史在早期时常有失败的实验——有些小的类群从来就没有完成多样化,和现代所有动物类群之间的关系如同隔山。埃迪卡拉动物群就是一个这样的案例。整个埃迪卡拉动物群是一个独特的、而且已灭绝的生物类型,是生命史的一次试验。经过一次大灭绝,地球最古老的动物群经历了一次脱胎换骨,而不是简单地扩张和进步了。
赛拉赫指出,人类追寻复杂地外生物的尝试失败了,而且前途渺茫,这主要是因为地球本身就有独立演化出复杂生物的能力,方法很简单(通常是二选一),而人类把这一过程想象得太复杂了。其实,答案可能正藏在实实在在的化石记录中,而不是藏在天外。有可能当时地球正在进行独立的实验,其表现就是埃迪卡拉动物群——最早的多细胞动物群。赛拉赫有力地反驳了传统的“平缓灭绝模式”的第一种研究方法——没有一座“桥”能跨越生命史上最大的鸿沟。
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大灭绝是空前绝后、影响至深的事件,在数量级上与正常缓慢的生物灭绝不可同日而语,这又挑战了第二种传统方法。持这样观点的古生物学家们认为:白垩纪末大灭绝是由小行星撞击引起的,生物对这样的事情是不会有准备的;研究估计在二叠纪末大灭绝中50%的科灭绝了,大约等于96%的物种灭绝,因为科比种的层级要高,一个科灭绝了,下面所有的种都要灭绝,如此大规模的消亡,究竟是不是偶然因素导致的,让人不得不认真考虑;如果估算大灭绝的数量级,峰值比背景水平和原先计算出的要高。
古生物学家戴维·劳普和杰克·赛普科斯基使用收集的数据计算出二叠纪后大灭绝周期:每隔2600万年就有一次大灭绝,2亿2500万年间有8次大灭绝(包括已知的所有大灭绝)都是以此为周期,只有两次例外(但绝非偶然)。是什么导致大灭绝周期如此规律、间隔有如此之长?他们猜测,一定跟某些天体运动周期有关——太阳系和银河系中间的某些现象。如果灾难发生得如此有规律,又是由不可控制、不可预料的因素导致的(生物群怎会按2600万年一圈的顺序),那么大灭绝就不是普通生物灭绝的累加。
亚利桑那大学的古生物学家戴维·雅布伦斯基补充了两条强有力的证据,强调了大灭绝的突然性和独特性。他分析了原始数据,发现大灭绝刚开始的时候,物种缓慢稳定地减少,然后突然大量消亡。过去曾认为,开始缓慢减少标志着正常物种灭绝和大灭绝是有联系的。但这到底是事实,还是由于地质记录不完善所导致的计算缺陷呢?
100多年来,地质学家在陆地上寻找大灭绝的证据。他们发现,造山运动、火山活动和气候波动,都不是证据,只有海平面的下降与大灭绝相关。因为岩层中含有大量浅海无脊椎动物化石,所以地质学家推断海平面下降有可能是大灭绝的原因之一。但是,化石记录具有迷惑性,对数据会造成显著影响。海平面下降的时候,沉积岩的形成变慢了,岩层较薄,含有的化石就会比较少。所以,大灭绝之前化石的缓慢减少,有可能是岩层变薄的结果,并不能说明生物灭绝的缓慢。
雅布伦斯基测量化石记录的迷惑性到底有多大。海平面下降时,有一些化石消失了。等大灭绝过后,海平面恢复正常,岩层变厚以后,这些化石又回来了。这种短暂的消失一定是海平面下降、含有化石的岩层变薄的结果。雅布伦斯基把这些“失而复得”的化石称为“拉扎勒斯类群”。通过统计“拉扎勒斯类群”的数量,他估算出“缓慢减少”有多大比例是岩层变薄造成的假象;多大比例真实地记录了大灭绝和正常灭绝的过渡阶段。
对有些类群而言,从总数里扣去“拉扎勒斯类群”的数量得到的还是“缓慢减少”的结果,所以“过渡图式”一定是正确的。但是,对很多白垩纪类群而言,“缓慢减少”几乎全部是岩层变薄所导致的错误估计。所以,白垩纪大灭绝可能比人们以前所想象的来得突然——大灭绝是一场来势汹汹、异乎寻常的事件。
雅布隆斯基接着调查生物类群的正常时期的行为和大灭绝时期的行为,为的是看一看大灭绝有无更加不同寻常之处。他发现了一些有趣的差异。演化树的一些分支包含了很多物种,要么是因为新的物种很容易形成,要么是因为这些物种很难被灭绝。他把这些分支分为“物种丰富的演化枝”和“物种贫瘠的演化枝”。正常状态下,丰富枝里的物种数量持续增加,在数量上比贫瘠枝多很多,正常时期的自然环境又加速了物种分化和生存能力。但是,贫瘠枝并未被生物系统排挤出去,因为大面积来临时,贫瘠枝物种比丰富枝物种的生存率要高、地理分布更广、环境耐受力更强。有了这样的适应性,它们在大灭绝时期的极端环境中更容易活下来。而在正常时期,适应性广的物种没有机会孤立单独行动或探寻新环境,所以它们成种速度就比较低,从而导致数量少。
风水轮流转,没有永远的赢家。丰富枝里的物种在正常时期兴盛,在灾难时期衰退,这样在整个生命史上,丰富枝和贫瘠枝里的物种就都有了繁衍后代的机会。这对我们的主题也有启示,正常时期和灾难时期的差异显得更为突出了。大灭绝不是简单的累加,它以不同的方式影响了生物圈的各个组分,与正常时期的模式截然不同。
自从埃迪卡拉多细胞生物形成之初,人们发现海洋无脊椎动物却没有一个清晰的进化顺序。但是,生命史是一部百花齐放的历史,不断地进行一系列的基础试验,在不同时期都有闪光点,而不是简单地从低等到高等,从不完善到完善。实际上,演化论并没有预言说生物都是向“前”发展的。演化并非都是进化,也有退化。如果物竞天择,生物需要适应环境的变化,有的部分进化了,有的部分退化了。正如达尔文所说的:“在历史上的每个时期,都有一些动物在生命的竞赛中打败它们的前辈,并且因此登上一个台阶;这种现象唤起了很多地质学家心里微弱而扭曲的情感,认为所有的生物都是进步的。”
古尔德一生致力于古生物学,为的是建立一种非传统的理论——“间断平衡说”,用来解释正常时期的演化模式为什么不像人们预料的那样。古尔德认为,正常时期的演化模式并不是一脉相承的逐步提高,相反,从地质学角度(以千万年为单位)看来,新物种形成很快,其后几百万年间都保持稳定。演化成功指的是不同物种之间的竞争,而不是传统认为的同种生物之间的竞争。各种成功的因素是多方面的,例如成种速率高、不容易灭绝,而不是像传统认为的,有形态上的优势。如果正常时期,间断平衡是主导演化模式,那么,我们就是前进了一大步,离理解生命时的波动方向不远了。
随着对间断平衡说的进一步思考,古尔德意识到,波动有可能是两种现象交互作用的结果。正常时期,间断平衡占上风;大灭绝时期,其它因素占主导。正常时期,物种无论积累了多少优势,在大灭绝时期都会被打破、废除、重置、消散。生物不可能感觉到或预测到引发大灭绝的环境因素。在正常时期再适应环境的物种,到灾难时期还得和其他物种站在一条起跑线上。如果大灭绝就可以摧毁多于90%的物种,那么可以这样认为:有些物种由于运气不好,永远消失了;少数物种幸存下来,成了新世界的主人。
古尔德说,如果能建立大灭绝的常规理论,也许就能明白,为什么过去人们没能掌握生命的规律——甚至还可能从表面的混乱中意外的总结出规律。
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有些物种可以从古生代存活至今,而有些物种虽然鼎盛一时却早已灭绝了。生物界为什么会产生如此大的变化,从物种很少、类别很多,变成物种很多、类别很少呢?有两个一般性的答案,第一个答案强调因果关系,第二个答案强调随机过程。
第一个答案涵盖了自然界很多事物的规律,不仅限于生物界,可以称它为“早期试验化,后期标准化”。大约6亿年前,寒武纪大爆发产生的多细胞动物遍布海洋,演化之手探寻了每一个可触及的角落,把网撒得很开,但是每一个网点只有几种生物。既然是撒网式试验,有一些试验成功了,而大多数失败了——所以就渐渐被淘汰了。
有很多类群从一开始就有缺陷,从没有出现很高的多样性,结果就成了后来分类学家头疼的话题——有那么几种歪瓜劣枣的生物化石跟现代生物毫无关系,只好很不情愿地把它们归入问题化石。例如古生代棘皮动物的基本构造和今天的棘皮动物一样,但是有的试验成功、繁荣昌盛了,有的实验失败,死了连个名字都没有。现在看到的动物都是经过筛选、磨砺的,谁构造更精巧,谁就能活下来。
“早期试验化,后期标准化”的定理适用于所有系统,不用试验证明。但是,毕竟构造更好、更可行的试验品总是能胜出的。电车和蒸汽机车都让位给了内燃机车。现在汽车有几百个牌子,每个牌子汽车都有一套设计理念,大同小异。1900年,汽车牌子很少,但每个品牌旗下都有五花八门的设计。波音家族的飞机成为统一标准前,人们还乘坐各种各样的飞机,例如软式飞艇、滑翔机,什么都坐。
按照“早期试验化,后期标准化”定理,极端的东西会越来越少。我们经常错误地认为,极端事物的消失是它本身的趋势,不是整个自然系统变异减少的结果。棒球运动是整个系统内变异减少的典型案例。
自从1941年以后,棒球联赛史上再也没有击球手打出0.400以上的成绩(每100次击球击中40次)。有的人认为,0.400击球手的消失意味着棒球运动员水平下降,但这种外行的观点经不起实际的检验。古尔德认为,这恰好反映了整个棒球运动趋于稳定、标准提高,这和生物结构趋同、少数能生存下来是一个道理。由于投球、接球、击球的水平都提高了,所以就算平均分几十年不变,最佳和最差球员的成绩却拉近了,整体差异变小了。换句话说,极值向平均值靠拢了——这就是“早期试验化,后期标准化”的道理。
传统的古生物学家在解释“趋势”问题的方法时有一个很小但很严重的偏差:只要是事物的极限(最大、最小、最古老)就能吸引我们的注意。而且,为了解释极限,我们只注意趋势本身,把它从背景中剥离出来,而背景本身是具有重要价值的。我们以为趋势是自己产生的:如果动物变得越来越大了,那变大一定有变大的好处。但如果把极限看成是较大系统的限度,就可以套用一个截然不同的解释。如果由于某种原因,一个系统内的多样性增加了,那么这个系统的极限值就会增加;多样性减少了,极限值就会减少。一个事物有多大、多小、多古老,是系统内多样性的增减决定的。多样性增减的原因经常出乎人们意料。人们通常认为极限值的变化跟系统无关,这是错误的。
极限值增加,正是多样性增加的结果:随着时间的推移,最大的哺乳动物的脑容量稳定增加(没有最聪明,只有更聪明)。但不能由此推断所有哺乳动物的脑容量都增加了。有很多哺乳动物,自从种群形成那天起,脑容量就没有增加过。但是,物种差异增加了,脑容量的变化幅度也增加了,用以适应千变万化的环境。如果把多样性考虑在内,那么就会观察到,随着时间推移,不同动物脑容量的差异越来越大,使得极限值更大,这就是不一样的解释。
极限值如果降低,只有用多样性减少才能解释的通。大多数海洋无脊椎动物都有“早期实验化,后期标准化”的典型特征。每当一个新物种诞生,演化之手就探寻每一个角落,尝试各种变化。有些尝试成功了,但大多数失败了,最后只有很少一部分能生存下来。在大自然中,种类递减和消亡显然更为常见。系统刚刚形成时,穷尽一切可能。有些变异没有成功,最好的解决方案出现了,系统变得越来越规律,多样性也就减少了。因此,0.400击球手极限值的减少说明了系统趋于稳定。
第二种答案是非常规的,建立在随机过程的基础上。就算没有大灭绝,物种还是会增多、分类还是会减少,因为物种刚形成的时候,它们变化的机会比今天的物种多。生态激进主义者提醒我们,绝灭才是永恒的。一个结构复杂的实验品一旦失败了,就再也回不来了。排列组合的可能性太多了,很少会出现重复的试验品,生物学家把这称为“演化不可逆定理”。因此,早期海洋里大部分试验品不可避免地灭绝了,只留下数量繁多的一些主要类群。热力学第二定律表明,在封闭系统中熵增加秩序减少,就是最著名的“指针”。演化生物学的大多数原理存在问题,很大程度上基于我们希望和期望,而不是自然选择的作用。自然选择特别意味着演化史连续的进步过程,但“早期试验化,后期标准化”的多样性定理有可能还原历史真相,让我们看出历史的本质。
如果大灭绝如此频繁、影响如此之大、是地外撞击引起的、生物预料不到也不能控制的话,那生命变迁就充满了随机性,或者受到新的、未发现的规律扰动,不像我们想的那样,完全是正常时期的可预测的竞争调控。然而,大灭绝不仅仅是毁灭,也孕育了新生。如果间断平衡理论成立,那么“红桃皇后”就永远不能将生物放在竞技场里。“红桃皇后”的意思是,你必须拼命奔跑,以保持在原地,否则就会掉队,落后的个体会被淘汰、消亡、灭绝。
也许是大灭绝在生命史上埋下了不可或缺的转折之种。因此,毁灭和创造是辩证交互的关系,如同白日与黑夜。白日逝去,则黑夜新生,在生死的链条中,日子得以继续。如同此理,大灭绝之后紧跟的是创造性的恢复,这就构成了生命历史的平衡,宇宙从而得以维系。

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