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生长素促进植物细胞生长的机理(来自网络)

2014-01-15 10:53阅读:
生长素促进植物细胞生长的机理 生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。用生长素处理茎切段后,不仅细胞伸长了,而且细胞壁有新物质的合成,原生质的量也增加了。由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁,所以生长素处理后所引起细胞的生长必然包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。 对生长素的作用机理前人先后提出了酸生长理论基因活化学说
一、酸生长理论
  雷(P.M.Ray将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中,发现1015min后切段开始迅速伸长,同时介质的pH下降,细胞壁的可塑性增加。将切段放入含IAApH4的缓冲溶液中,切段也表现出伸长;如将切段转入含IAA
pH7的缓冲溶液中,则切段的伸长停止;若再转入含IAApH4的缓冲溶液中,则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAApH3.23.5的缓冲溶液中,则1min后可检测出切段的伸长,且细胞壁的可塑性也增加;如将切段转入pH7的缓冲溶液中,则切段的伸长停止;若再转入pH3.23.5的缓冲溶液中,则切段重新表现出伸长(如下表)。
生长素促进细胞伸长作用的机理

基于上述结果,雷利和克莱兰(Rayle and Cleland1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论。
其要点:
1原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+ATP酶),生长素作为泵的变构效应剂,与泵蛋白结合后使其活化。
2活化了的质子泵消耗能量将细胞内的H+泵到细胞壁中,导致细胞壁基质溶液的pH下降。
3在酸性条件下,H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂,另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶活化或增加,从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂,细胞壁松驰。
4细胞壁松驰后,细胞的压力势下降,导致细胞的水势下降,细胞吸水,体积增大而发生不可逆增长。
由于生长素与H+ATP酶的结合和随之带来的H+的主动分泌都需要一定的时间,所以生长素所引起伸长的滞后期(1015min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长。
为什么由生长素或H+引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的,当细胞壁松驰后,细胞的伸长生长会优于径向生长。


生长素促进植物细胞生长的机理(来自网络)

二、基因活化学说
生长素作用机理的酸生长理论虽能很好地解释生长素所引起的快速反应,但许多研究结果表明,在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成,且这种过程能持续几个小时,而完全由H+诱导的生长只能进行很短时间。
该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下:
植物细胞具有全能性,但在一般情况下,绝大部分基因是处于抑制状态的,生长素的作用就是解除这种抑制,使某些处于休眠状态的基因活化,从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后,激活细胞内的第二信使,并将信息转导至细胞核内,使处于抑制状态的基因解阻遏,基因开始转录和翻译,合成新的mRNA和蛋白质,为细胞质和细胞壁的合成提供原料,并由此产生一系列的生理生化反应。
三、生长素受体 生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的,这也是生长素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。所谓激素受体,是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。然而,能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体,只可称其为某激素的结合蛋白。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导,从而使细胞作出反应。 生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法,但主要有两种:一种存在于质膜上;另一种存在于细胞质或细胞核中,前者促进细胞壁松驰,是酸生长理论的基础,后者促进核酸和蛋白质的合成,是基因活化学说的基础。

根向地性的机理

浙科版教材课后的习题很难理解,本人查阅了一些资料,摘录了一些关于生长素如何导致根的向地性观点。
试验表明,Ca2+ 在向重力性反应中起着重要的作用。均匀地外施Ca2+ 于根上,水平放置,发现Ca2+ 向根的下侧移动。将含有钙离子螫合剂(如EDTA)的琼脂块放在横放玉米根的根冠上,无向重力性反应,如改用含Ca2+的琼脂块,则恢复向重力性反应。进一步研究发现,玉米根内有钙调素,根冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠,则根丧失向重力性反应。
现在很观点认为,感受重力的细胞器是平衡石(statolith)。平衡石原指甲壳类动物一种器官中管理平衡的砂粒,起着平衡石的作用。植物的平衡石是指淀粉体(amyloplast),一个细胞内有412个淀粉体,每个淀粉体外有一层膜,内有18个淀粉粒。植物体内平衡石的分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中,茎部的平衡石分布在维管束周围的12层细胞。平衡石受重力影响下,下沉在细胞底部,刺激内质网释放出Ca2+
当根垂直生长时,根冠的IAA均衡地分布在根的两侧,导致根垂直伸长。但当根水平生长时,根冠淀粉体(平衡石)沉降到细胞底部,内质网释放的Ca2+ 也主要分布于细胞底部。研究得知Ca2+ 可能作为IAA库,吸引IAA到根的下侧;Ca2+ 也可能使组织对IAA敏感,增加细胞对IAA的反应强度。因此根冠底部的IAA就较多或生理反应加强。导致IAA分布于根下侧的量多于根上侧的。过多的IAA就抑制根下侧细胞的延长,最终使根向下弯曲生长。
有人综合提出向重力性的机理:根横放时,平衡石沉降到细胞下侧的内质网上,产生压力,诱发内质网释放Ca2+ 到细胞质内,Ca2+ 和钙调素结合,激活细胞下侧的钙泵和生长素泵,于是细胞下侧积累过多钙和生长素,影响该侧细胞的生长。
生长素促进植物细胞生长的机理(来自网络)
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