植物的气孔

2014-07-07 15:26阅读：

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一、概念：气孔[stoma]是叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一,高等陆地植物表皮所特有的结构。狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔。有时也伴有与保卫细胞相邻的2—4个副卫胞。把这些细胞包括在内是广义的气孔（或气孔器）。紧接气孔下面有宽的细胞间隙（气室）。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸汽的通路，其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节，在生理上具有重要的意义。

植物的气孔

二、功能：气孔器是由植物叶片表皮上成对的保卫细胞以及之间的孔隙组成的结构，常称之为气孔，是植物与外界进行气体交换的门户和控制蒸腾的结构。保卫细胞区别于表皮细胞是结构中含有叶绿体，只是体积较小，数目也较少，片层结构发育不良，但能进行光合作用合成糖类物质。
三、气孔开闭的原理
气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开，水势上升而失水缩小，使气孔关闭。

引起保卫细胞水势的下降与上升的原因目前存在以下学说。
　　1.淀粉-糖转化学说
　　光合作用是气孔开放所必需的。淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO₂浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO₂和H₂CO₃，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。
　　2.无机离子吸收学说：
　　该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。
　　3.苹果酸生成学说
　　人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO₂浓度减少，pH上升，剩下的CO₂大部分转变成碳酸氢盐(HCO₃^-)，在PEP羧化酶作用下，HCO₃^-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H⁺，ATP使H⁺-K⁺交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K⁺进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。

植物的气孔

高效的扩散速率解决了二氧化碳吸收的问题，却引起另一个问题，就是水分的散失也太快：植物通常有90%以上的水分是通过气孔散失的。如何解决水分－二氧化碳矛盾，成为气孔调节的核心问题。
植物解决水分－二氧化碳矛盾的方法之一是根据不同的气候环境调节气孔的密度、位置、大小以及结构。对于水分充足地区的植物来说，光合作用速率和二氧化碳的吸收较为重要，因此一般叶片面积和气孔密度较大；而旱生植物则通过减小叶片面积或降低气孔密度的手段来减少通过气孔散失的水分。阳生植物的气孔一般在叶片下表皮分布的数量多于上表皮，这样可以避免阳光直晒而减少水分散失；而直立生长的叶片差别不大。仙人掌等一些热带干旱地区植物的气孔下陷于表皮之下，使外侧的气体流动减缓，以降低水分扩散的速率。
除去上述方法外，植物对气孔开闭行为的调节也起着重要作用。气孔的开闭受着十分精心地调节，主要的调节因子有昼夜节律、红蓝光、脱落酸（ABA）、乙酰胆碱、二氧化碳浓度、大气湿度、温度等因素的调节。这些因素又直接或间接地与水分和二氧化碳有关，例如：当植物根部缺水时，由根部产生激素脱落酸，脱落酸随水分运输到叶片中，与保卫细胞膜表面的受体结合后，保卫细胞把脱落酸解读为干旱信号，从而降低氢离子泵的活性，使细胞膜两侧的电压下降，同时打开外向钾离子通道，引起钾离子迅速外流、保卫细胞失水，最终导致气孔开度减小甚至完全关闭。　　
正因为其在气体交换中的门户地位、受调节因素的多样性以及开闭现象易于观察，气孔已成为植物细胞信号转导研究中的一个模式实验系统。

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