一、叶的发生与生长 (一)叶的发生与生长
1.叶的发横
叶由叶原基生长分化而来。当芽形成和生长时,在茎的生长锥的亚顶端,周缘分生组织的外层细胞不断分裂,形成侧生的突起。这些突起是叶分化发育的起点,因而被称为叶原基。叶原基是一团原分生组织细胞,将朝这长、宽、厚三个方向进一步生长,逐渐形成具有叶片、叶柄和叶托等结构雏形的幼叶,最终发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外起源。
2.叶的生长
叶原基形成后,首先进行顶端生长,不断伸长,称为圆柱状的结构,称为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。具有叶托的植物,叶原基上部形成叶轴;叶原基基部的细胞分裂较上部快,且发育早,分化成叶托,包围着上部叶轴,起到保护作用。具有叶鞘的植物,叶原基基部生长活跃,侧向延伸可以包围整个茎顶分生组织。在叶轴伸长的同时,叶轴两侧边缘的细胞开始分裂,进行边缘生长。叶轴的边云生长,使叶轴变宽,形成具有背腹性的、扁平的叶片或叶片与叶托的雏形;如果是复叶,则通过边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄,当幼叶叶片展开时叶柄才随之迅速伸长。
当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时,边缘生长逐渐停止,整个叶进入居间生长,最后发育成熟。
在边缘生长时期,叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮,将来发育成为表皮;边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行,形成了基本分生组织和原形成层。在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的,是由平周分裂决定的。在各层形成层后,细胞停止了平周分裂,只进行垂周分裂,增加叶片面积,但不增加叶片厚度。
叶肉的分化从栅栏组织细胞进行垂周分裂和垂周延伸开始。在栅栏组织中,分裂活动持续的时间往往很长。在栅栏组织的垂周分裂仍在进行时,邻接的表皮细胞停止分裂而增大。因此,就出现了几个栅栏组织细胞附着在一个表皮细胞上的结果。海绵组织细胞也进行垂周分裂,但没有像栅栏组织那样多,形状基本是等径的,有时伴有细胞的局部生长,发育出具分枝的细胞。分裂完成后,海绵组织细胞间部分分离,形成胞间隙;栅栏组织细胞也会沿着垂周分裂彼此分离,同样出现胞间隙,但要晚于海绵组织。这些发育上的特点,构成海绵组织与栅栏组织间的差异。
叶脉维管束的发育始于叶的基部,将来产生叶片中的叶脉的地方,将要形成叶脉维管束的原形成层开始分化,这些原形成层是茎中原形成
1.叶的发横
叶由叶原基生长分化而来。当芽形成和生长时,在茎的生长锥的亚顶端,周缘分生组织的外层细胞不断分裂,形成侧生的突起。这些突起是叶分化发育的起点,因而被称为叶原基。叶原基是一团原分生组织细胞,将朝这长、宽、厚三个方向进一步生长,逐渐形成具有叶片、叶柄和叶托等结构雏形的幼叶,最终发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外起源。
2.叶的生长
叶原基形成后,首先进行顶端生长,不断伸长,称为圆柱状的结构,称为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。具有叶托的植物,叶原基上部形成叶轴;叶原基基部的细胞分裂较上部快,且发育早,分化成叶托,包围着上部叶轴,起到保护作用。具有叶鞘的植物,叶原基基部生长活跃,侧向延伸可以包围整个茎顶分生组织。在叶轴伸长的同时,叶轴两侧边缘的细胞开始分裂,进行边缘生长。叶轴的边云生长,使叶轴变宽,形成具有背腹性的、扁平的叶片或叶片与叶托的雏形;如果是复叶,则通过边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄,当幼叶叶片展开时叶柄才随之迅速伸长。
当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时,边缘生长逐渐停止,整个叶进入居间生长,最后发育成熟。
在边缘生长时期,叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮,将来发育成为表皮;边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行,形成了基本分生组织和原形成层。在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的,是由平周分裂决定的。在各层形成层后,细胞停止了平周分裂,只进行垂周分裂,增加叶片面积,但不增加叶片厚度。
叶肉的分化从栅栏组织细胞进行垂周分裂和垂周延伸开始。在栅栏组织中,分裂活动持续的时间往往很长。在栅栏组织的垂周分裂仍在进行时,邻接的表皮细胞停止分裂而增大。因此,就出现了几个栅栏组织细胞附着在一个表皮细胞上的结果。海绵组织细胞也进行垂周分裂,但没有像栅栏组织那样多,形状基本是等径的,有时伴有细胞的局部生长,发育出具分枝的细胞。分裂完成后,海绵组织细胞间部分分离,形成胞间隙;栅栏组织细胞也会沿着垂周分裂彼此分离,同样出现胞间隙,但要晚于海绵组织。这些发育上的特点,构成海绵组织与栅栏组织间的差异。
叶脉维管束的发育始于叶的基部,将来产生叶片中的叶脉的地方,将要形成叶脉维管束的原形成层开始分化,这些原形成层是茎中原形成
