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二、乙烯的生物合成及运输 （一）生物合成及其调节 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸，methionine，Met)，其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC)。 蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯(图7-23)。在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。 乙烯的生物合成受到许多因素的调节，这些因素包括发育因素和环境因素(图7-23)。
图7-23 乙烯生物合成及其调节 在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。成熟组织释放乙烯量一般为每克鲜重0.01～10nl·h-1。对于具有呼吸跃变的果实，当后熟过程一开始，乙烯就大量产生，这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果。 IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的，这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导了ACC合成酶的合成有关。 影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境。从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程，所以缺O2将阻碍乙烯的形成。AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。所以在生产实践中，可用AVG和AOA来减少果实脱落，抑制果实后熟，延长果实和切花的保存时间。在无机离子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质均可诱导乙烯的大量产生，这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene)。 水涝诱导乙烯的大量产生是由于在缺O2条件下，根中及地上部分ACC合成酶的活性被增加的结果。虽然根中由ACC形成乙烯的过程在缺O2条件下受阻，但根中的ACC能很快地转运到叶中，在那里大量地形成乙烯。 ACC除了形成乙烯以外，也可转变为非挥发性的N-丙二酰-ACC(N-malonyl-ACC，MACC)，此反应是不可逆反应。当ACC大量转向MACC时，乙烯的生成量则减少，因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。 (二)乙烯的运输 乙烯在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程，但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。 一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。 |
| 三、乙烯的生理效应 （一）改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response)(图7-24A-C)。 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂(图7-24D)。
图7-24 乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(B) A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态； D.用10μl·L-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态，由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂
（A）西红柿叶片的偏上生长。（B）可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。 （二）促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素(见第十章第三节)。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。 在实际生活中我们知道，一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装)，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5d后就可食用了。
图 乙烯的产量与呼吸作用 在香蕉中，成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前，表明乙烯是启动成熟反应的激素。 （三）促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 （四）促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 （五）乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。 |
| 四、乙烯的作用机理 由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。因此，有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。黄化大豆幼苗经乙烯处理后，能促进染色质的转录作用，使RNA水平大增；乙烯促进鳄梨和番茄等果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多，随后酶活性增加，水解纤维素和果胶，果实变软、成熟。近年来通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。 |