黄石之狼——从一个物种到一个生态系统的危机
2013-03-13 20:08阅读：
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一个物种的存亡，关系到整个生态系统的安危。黄石之狼作为顶级捕食者，为我们提供了一个活生生的案例。不幸的是，我们所生存的世界，顶级捕食者已经越来越少，“风吹草低见牛羊”的美丽景象，都已经渐渐从人们的视野中消失。
黄石之狼——从一个物种到一个生态系统的危机
狼，是一种饱受争议的动物。从古自今，狼便是恶的代名词。一个人凶残，可谓“豺狼虎豹”；拥有疯狂的欲望，称为“狼子野心”；良心败坏，是“狼心狗肺”；名誉扫地，是以“声名狼藉”；吃相不佳，称之“狼吞虎咽”；哭声凄惨，谓之“鬼哭狼嚎”；而外忧内患兵戎交接之际，便会有“狼烟四起”。中国古代有许多关于狼的典故，故事中狼的形象，往往都是负面的。耳熟能详的有《东郭先生和狼》，里面的狼被描绘成了忘恩负义、恩将仇报的丑陋的形象。西方世界对狼的描绘也一直都是负面的。童话故事里往往将狼描绘成邪恶的化身，如千方百计要吃掉三只小猪的狼，以及化装成小红帽的外婆的狼，都是负面的形象。然而，从生态学角度看，狼却是生态系统中不可或缺，甚至是至关重要的一部分。在中国当代的文学作品中，《狼图腾》便将狼与自然的关系用质朴而感人的文字描述了出来，同时也表达了人们失去对自然的尊重、过度捕杀狼后所要面临的灾难和不幸。
这里要为读者们呈上的，是一个关于生活在美国黄石国家公园的灰狼的故事。这个故事里，没有三只小猪和小红帽，也没有勾心斗角和欺骗，这个故事，讲得是过去一百多年来美国黄石国家公园内野生灰狼种群曲折的命运，也是人们从新的角度认识自然、管理自然的一个先驱实例，相信会给不少人带来新的启发。
消失
灰狼（gray wolf,
Canis
lupus）分布于北美、欧亚大陆和北非等地，原是世界广布种，但是由于近一二百年来大量的捕猎和生境破坏，其全世界各地的种群都在急剧下降，到了濒危的边缘。分布在黄石国家公园附近的灰狼亚种也没能逃脱此厄运。
其实灰狼在美国的蒙大拿、怀俄明和爱达荷等州的种群早在1872
年黄石国家公园建园前就已经在不断减少了。就算到了1872
年黄石国家公园正式成立之时，也并没有成文的法律保护园内的野生生物。在公园成立的初期，不管是保护地管理者、偷猎者还是游客都能够自由地在国家公园境内捕杀野生动物。而灰狼由于长期以来“臭名昭著”，被认为是令人讨厌的捕食者应该予以根除，因此成为这场疯狂杀戮的最主要猎物之一。即使到了1883
年，当内政部长发布法令禁止捕猎大部分国家公园内的动物时，也没有将灰狼、郊狼、熊、美洲狮以及其他高级捕食者列入其中。野生灰狼的命运急转而下始于1907
年。由于来自西部畜牧工业的压力，美国渔业和野生动植物管理局（U.S.
Fish and Wildlife Service
）开始了一项名为《动物灾害控制》（Animal Damage Control
）的计划。仅1907
一年，这个计划就在美国的39
个国家森林内捕杀了1,800
匹狼和23,000
头郊狼。1916
年国家公园管理局（National Park Service
）正式成立后，这一捕食者控制计划也没有停止。这一捕食者控制政策在黄石公园内一直执行到了1933
年，然而其境内最后一匹灰狼早在1926
年就已被捕杀了。虽然此后仍有人目击到零星的灰狼踪迹，但是黄石公园的野生可持续种群已经不再。
消失之后
黄石的灰狼种群被根除后，当地的麋鹿（elk
，Cervus canadensis）种群开始急剧增长（图2
），而黄石国家公园的环境条件急剧恶化。从那时起，许多生物学家对当地的土地侵蚀和植物死亡现状开始产生了忧虑。公园内麋鹿种群成倍地繁殖扩大，而山杨和三叶杨等落叶树种遭受到严重的过度取食。情急之下，公园管理部门开始了诱捕、转移和捕杀这些麋鹿的行动。虽然这一方法阻止了生态环境继续恶化，但也并未能改善已被破坏的生态环境。这时，开始有人建议重新将灰狼引入黄石公园，从而帮助控制野生麋鹿种群。然而，黄石的管理者们认为在他们如此成功地根除灰狼种群后再引入它们，显然是搬起石头砸自己的脚，因此并没有采纳这些建议，而是继续捕杀麋鹿。60
年代末，当地的猎人开始向国会议员申诉公园内的麋鹿太少了，因此国会议员们威胁黄石公园将对它们停止提供资助。于是麋鹿的捕杀行动在历时30
年后也只好被迫停止。人为的麋鹿捕杀停止后，野生麋鹿种群再一次急剧增加，相伴随而来的是当地植被质量的急剧滑坡。生态系统的破坏同时影响到了许多生存其中的动物。而随着灰狼的消失，郊狼种群也急剧增加，从而导致叉角羚数量也急剧减少。所有这些由于灰狼种群灭绝而导致的生态影响中，尤以麋鹿种群增加对植被的破坏为最巨。
黄石公园灰狼灭绝后所发生的变化，引起了许多科学家的关注和研究。他们的研究结果显示由于顶级捕食者（top-predator
）灰狼的缺失，它所取食的初级消费者（primary
consumer
）——如草食动物麋鹿等——种群数量急剧增加，从而引起食物链营养级的“连锁效应”（trophic
cascade/cascading effect
），导致当地植物——初级生产者（primary producer
）——被过度取食，最终引起食物网乃至整个生态系统的崩溃。失去捕食者的猎物最终也会由于植被的退化而饿死。而长期缺乏捕食者的追捕和捕食压力，猎物的种群适应力和遗传质量也会不断下降。在黄石公园，由于山杨、柳树等植物被麋鹿过度取食，很多土地已经十分贫瘠，甚至呈现出沙漠化的趋势。
灰狼于1967
年被列为濒危物种，是美国首批被列为濒危的物种之一。
灰狼的重引入
恢复黄石公园的灰狼种群运动起源于针对公园内捕食者-
猎物生态学的长期研究。
自上世纪四十年代开始，就不断有生态学家开始提出恢复灰狼的野生种群。到了六、七十年代，这种呼声变得更为高涨。1970
年，美国野生生物学家David Mech
发表了著名的研究《狼：一个濒危物种的生态学与行为学》，其中仔细叙述了狼对生态环境的影响力；1978
年，John Weaver
出版了他的研究《黄石之狼》（Wolves of Yellowstone, 1978
），正式建议在黄石公园境内重新引入灰狼。
1973
年，《濒危物种法案》正式通过，从法律上赋予了美国渔业和野生动植物管理局保护和恢复《法案》列表中每一物种的义务，也奠定了恢复黄石灰狼种群的基础。在国家公园管理局、渔业与野生动植物管理局、学术界、州立野生生物部门和环保组织等多方力量的共同努力下，渔业和野生动植物管理局终于在1987
年制定了一份修改版的《北落基山脉狼的恢复计划》，最终确定了黄石的灰狼重引入项目。在多次环境影响评估之后，1995
年1
月， 14
只从其他地方捕获的野生灰狼被放归到黄石公园的喇嘛峡谷（Lamar Valley
）。1996
年又放归了17
条。这些放归的灰狼在原生境成功适应并繁殖，10
多年间，种群数量迅速恢复到了10
个以上，总数约有100
只左右。
重引入的生态影响
自1995
年的灰狼重引入开始，科学家们一直在监测和研究其对黄石公园生态系统的影响。灰狼的种群增加后，其最中意的猎物——麋鹿，种群开始减少（每只灰狼每年平均捕食22
只麋鹿）。麋鹿种群的减少对本地的植被，特别是柳树、山杨等起到了积极的作用。
同时，灰狼是郊狼（coyotes
，Canis latrans）的主要捕食者，有效控制了黄石地区郊狼的野生种群。仅灰狼引入两年后，由于竞争和捕食的双重作用，郊狼种群已经减小到初始数量的一半，数量减少了39%
。同时，当郊狼以众敌寡的时候，也能够一定程度上控制灰狼的野生种群，从而互相制约。郊狼是狐的天然捕食者，因此郊狼的减少使得狐的野生种群恢复，从而控制了狐的猎物（如野兔、幼鹿、啮齿类动物以及地栖鸟类等），从而缓解了小型植食性动物对植物的根、嫩芽和种子等的取食压力。这从根本上平衡了本地植物乃至真菌和微生物群落。
顶级捕食者的存在，不仅能够控制食物链各个环节生物种群的大小，还能够从行为上影响被捕食者，从而使它们的种群更加健康。例如，通过追捕行动，灰狼能够有效增强麋鹿的生存能力；同时，它们还能改变麋鹿的取食行为，使它们的取食范围更广，减少其对某一区域内植被的过度取食。灰狼也能改变郊狼的栖息地选择，使它们将领地从开放的草地转移到陡峭的生境中。
灰狼的出现同时伴随着公园内海狸（beaver
，Castor canadensis）种群的急剧增加。2001
年，黄石公园仅有1
个海狸种群，但是到了2011
年，已经增加到9
个。由于灰狼控制了麋鹿种群，并使它们的取食范围更广，减轻了它们对局部地区柳树树干的取食压力，而这些柳树干正是海狸赖得以砍伐、蓄水过冬的重要物资。海狸种群的增加，对当地水源的保护、减少侵蚀、维持和新建池塘和湿地以供水獭、水貂、各种水鸟、两栖类以及各种鱼类的生存起到了至关重要的作用。
被灰狼捕杀的猎物遗体，还能够养活许多食腐动物，比如乌鸦、秃鹫、喜鹊、郊狼等。
经过多年的种群恢复，灰狼终于被移出了濒危物种名录（2009
年），而黄石国家公园的生态系统也逐渐恢复健康、平衡的状态。
结语
每一个物种，在一个生态系统中都扮演着独特的角色。而狼作为顶级捕食者，由于其在生态系统中起到的调控作用而格外重要，被称为一个生态系统的关键种（keystone
species
）。它们的消失所引起的连锁效应，轻则引起多个物种的濒危或灭绝，重则能够导致一个生态系统的崩溃。黄石的狼的例子足以令我们深思。当狼的种群在黄石地区灭绝后，草食动物，如麋鹿、郊狼等的种群失去了捕食者的控制，种群数量剧增。草食者的剧增，导致了当地植被被过度取食，从而呈现了沙漠化的趋势。当一个生态系统的根基、食物链的第一级——初级生产者（primary
producer
，通常为植物）遭受到如此严峻的破坏，所有它所支撑的上层建筑，无论是初级消费者（primary
consumer
，如植食性动物），还是次级消费者（secondary consumer
，次级消费者，如肉食性动物），甚至更高级的消费者类群，都将面临不可避免的灾难。而郊狼这种次级捕食者种群失去控制之后，又会导致其他一些小型动物被过度取食，从而连锁影响到食物链上的更多物种，最终导致生态系统失去平衡。灰狼在黄石公园所扮演的角色就是一个自上而下调节生态系统稳定的关键角色（Top-down
regulation
）。其他的大型顶级食肉动物，如虎、狮、豹等，在各自的生态系统中，扮演的也是同样的角色。
一个物种的存亡，可以关系到整个生态系统的安危。黄石之狼作为顶级捕食者，为我们提供了一个活生生的案例。不幸的是，我们所生存的世界上，顶级捕食者已经越来越少，全世界各地的“黄石”比比皆是。我们国家的内蒙古草原、青藏高原，原有的“风吹草低见牛羊”的美丽景象，都已经渐渐从人们的视野中消失。就像《狼图腾》中给我们的警示一样，我们也应该开始关注我们身边的“黄石”，不要让它们成为生态平衡被破坏之后的牺牲品。
