一个曾被忽略的大族群-葡萄酒中的非酿酒酵母（non-Saccharomyces）
2012-12-01 02:08阅读：
在葡萄酒的酿造过程当中，酿酒酵母（Saccharomyces）占有举足轻重的地位，它将葡萄里的糖转化成为酒精和二氧化碳，以及通过其它一系列复杂的生化反应把氨基酸等物质转换成杂醇，酯类等等。但还有一群酵母，它们大多数无法自己单独完成发酵或者不被用来进行酒的发酵，科学家称它们做非酿酒酵母（non-Sacchaormyces）。它们通常被认为是酿酒中的害群之马，还被取了个不太好听的俗名-野生酵母（wild
yeast），因为它们总与各种异味物质(醋酸,乙醛,乙酸乙酯，硫化氢等
)
的产生以及酒质的腐坏变质联系在一起.但现在越来越多的科学家认识到它们其实能为葡萄酒带来很多正面的影响，合理的利用它们可以让酒充满复杂度和迷人的气质。
非酿酒酵母天然存在于葡萄上，在不同的风土里面它的组成成分是不一样的。现在越来越多的酒厂愿意回归风土，采用天然发酵（indigenous yeast fermentation or natural
fermentation）而放弃接种发酵（inoculated fermentation）。在天然发酵中，非酿酒酵母的地位就显得与酿酒酵母同等重要了，因为每一块风土里的非酿酒酵母的组成成分是独一无二的，随着它们与酿酒酵母之间复杂的相互作用而产生的葡萄酒风味也是独一无二的。
非酿酒酵母最大的来源是葡萄自身（表皮，梗茎等等），当然发酵工具（比如发酵罐等）中也有非酿酒酵母但数量很少。葡萄自身的非酿酒酵母的组成成分是很值得研究的，它与很多风土因素有关：葡萄园的海拔高度与朝向，气候条件（温度，降雨，湿度，海洋的影响），葡萄的种类（品种，葡萄皮的厚度），葡萄种植的手段（施肥，灌溉，树冠的管理，农药的运用），葡萄处于什么样的成长阶段（成熟的程度带来的不同的酸与糖的比例），葡萄的健康程度（是否有物理损伤，害虫的侵蚀）。它与收获采摘时的很多因素也有关：比如葡萄的温度，采摘的方式（人工或者机械），从采摘到榨汁间的时间间隔，二氧化硫的运用等等。另外酿造手法的不同也会导致最终参与发酵的非酿酒酵母的成分以及数量不一样，比如说是否去梗，是否清洗葡萄，用何种方式榨取葡萄汁，浸皮时间等等。
现有的对于非酿酒酵母的研究主要从下面几个方面进行。第一个方面是考察它的成长条件，包括最适pH值，最适发酵温度，最适培养基成分，最适的糖的浓度（最适渗透压），能发酵的糖的种类，耐酒精性，对二氧化硫和各种农药的耐性，耐氧性，是否能与酿酒酵母共存的原因（若不能共存，原因和机理是什么），等等。第二个方面单独研究每种非酿酒酵母的功能，是否产生以及产生多少甘油，有机酸，挥发性脂肪酸，酒精杂醇，酯类，萜烯类，丁二酮（diacetyl）以及与它相关的衍生物，各种异味物质，各种酶（糖苷酶，脂肪酶，蛋白酶，酯酶等等）的生成,是否对酒有澄清作用(flocculation
capability)等等。第三个方面是深入到分子生物学的层面，做基因测序以及探究每个基因的功能以期达到通过基因手段控制酵母的各种活动。
根据文献1, 在葡萄园里和酿酒厂里常见的酵母一共有20个属（Genus）。其中一个属是酿酒酵母（Saccharomyces）,另外19个属都归为非酿酒酵母，分别是固囊酵母（Citeromyces）,
德巴利酵母（Debaryomyces）, 德克酵母（Dekkera）,
有孢汉生酵母（Hanseniaspora）, 伊萨酵母（Issatchenkia）,
克鲁维酵母（Kluyveromyces）, 娄德酵母（Lodderomyces）,
美奇酵母（Metschnikowia）,
毕赤酵母(Pichia), 路德类酵母（Saccharomycodes）,
裂殖酵母（Schizosaccharomyces）,
有孢圆酵母（Torulaspora）, 接合囊酵母（Zygoascus）,
接合酵母（Zygosaccharomyces）,
酒香酵母（Brettanomyces）, 假丝酵母（Candida）,
克勒克酵母（Kloeckera）, 隐球酵母（Cryptococcus）,
蔷薇色圆酵母（Rhodotorula）。
以下就以文献1和我自己的一篇综述（文献2）为蓝本归纳一下在葡萄里常见的非酿酒酵母的功能和特质。非酿酒酵母大体分为三类：
- 无法独立完成发酵的细尖酵母（apiculate yeast）它们在发酵初期能大量存活，但是发酵能力很弱，耐酒精能力很差。其中典型的代表是有孢汉生酵母（Hanseniaspora
uvarum）【无性体为克勒克酵母（Kloeckera
appiculata）】，Hanseniaspora guilliermondii
【无性体为另一种克勒克酵母（Kloeckera
apis）】，在气候比较炎热的地方这种酵母主要以有性体的方式存在，在寒冷的地方主要以无性体的方式存在，温和的地方两种体形同时存在。很多报告指出它们占葡萄上整个酵母总数的50-75%。当然这个数字也不绝对，农药的应用，地域等因素都会影响细尖酵母的数量。这类酵母主要是在前期的发酵中占主导地位，在发酵进入中后期会逐渐凋亡。它们无法独立完成发酵，耐酒精能力也很弱，那这些酵母对葡萄酒有什么影响呢？在分离这些细尖酵母进行研究后发现，它们能产生大量的带有果香与花香的乙酸酯（acetate esters），如带有香蕉味的乙酸异戊酯（isoamyl aceate），带有玫瑰花香的乙酸苯乙酯(2-phenylethyl acetate)等。另外它们与酿酒酵母混搭使用可以降低酒里边杂醇的含量。但它们中的某些菌种会产生过量的乙酸（acetic acid）和乙酸乙酯 (ethyl acetate)破坏葡萄酒的风味。过量的乙酸会产生醋味，过量的乙酸乙酯会产生类似于指甲油的味道。
- 好氧型酵母，它们在发酵初期也能大量存活，发酵能力和耐酒精能力都稍强于细尖酵母. 这一类非酿酒酵母最典型的是假丝酵母Candida
spp。代表性的菌种是星形假丝酵母（Candida stellata）,
铁红假丝酵母（Candida pulcherrima）。星形假丝酵母的主要特点是能产生大量的甘油，琥珀酸和酯，以及少量的醋酸，乙醇和杂醇。这种酵母主要的缺陷是他基本上只能发酵果糖。若单独使用它进行发酵会有大量残余的葡萄糖，因为当果糖发酵完之后整个发酵就停止了。另外它还能产生大量的2，3-
