盘羊属的分类和分布
2010-07-18 08:15阅读：
§2.2盘羊属的分类和分布
Ovis是盘羊属,
也有翻译成绵羊属的。由于该属是多型种，容易混淆盘羊的概念，到底出现盘羊时指属、还是种。从属的角度来讲,
盘羊即指盘羊属。基于习惯和方便, 我们在其它章节所写的盘羊, 即为中亚盘羊, 由于本章涉及盘羊属的其它几个种, 为了便于区别,
盘羊即为Ovis ammon。该属野羊代表真正的羊，我们建议盘羊属可以改为羊属或真羊属。
盘羊属 Ovis Linnaeus,
1758
Ovis Linnaeus,1758. Syst. Nat.,10th
ed.,1:70.(模式物种:Ovis aries Linnaeus), (domestic
sheep).
Aries Brisson, 1762. Regn. Anim., p.12.(
模式物种:Aries aries Linnaeus).
Musinom Pallas, 1776. Spicil. Zool., 11:8.
(模式物种:Musinom asiaticum Pallas = Capra ammon
Linnaeus).
Musmon Schrenk, 1798. Fauna Boica,
1:18.(substitute for Ovis
Linnaseus).
Ammon Blainville,
1816. Bull. Soc. Philom. Paris, p.76.(substitute for Ovis
Linnaseus).
Caprovis Hodgson, 1847. Journ, Asiat. Soc.
Bengal, 16:702. (模式物种:Ovis musimon
Pallae).
Argali Gray, 1852. Cat. Mamm. Brit. Mus.,
3:74.( 模式物种:Aegoceros argali Pallae= Ovis ammon
Linnaeus).
Pachyceros V. Gromova, 1936. Neus
Forschungen in Tierz. und Abstammungslehre (Festechr. Dr. Duerst,
Beern), p.84. (模式物种:Ovis nivicola Eschscholtz)(as a
subgenus)
本属广布于亚洲北部、中部及与欧洲接壤的局部地带和北美。全世界盘羊属物种趋于减少,从早期的8个,减少到仅5或6种(见表2.2)。该属中,
中国只有一个物种，即盘羊。在盘羊属种级阶元的分类中，主要涉及对欧洲摩佛伦羊、亚洲摩佛伦羊和中亚Urial三个类群的分类。基本上有三种观点（表2.3），主张将三个类群合并的，以命名优先权为原则，定名为摩佛伦羊，O.orientalis
Gmelin,1774（Valdez，1982；Shackleton，1997)；以地理类群为划分原则，将三个类群作为欧洲摩佛伦羊和亚洲摩佛伦羊，后者合并了亚洲摩佛伦羊和中亚Urial(Honacki,1982)；结合染色体为分类原则，将三个类群的欧洲和亚洲摩佛伦羊合并为摩佛伦羊，另外增加了中亚Urial（Vorontsov
et
al.，1972；Geist，1991)。这三种观点都有一定的依据，尤其是第一和第三种观点，但都不能完全解决这三个类群的分类。从物种长远的进化看，第三种观点将得到更多证据的支持。
亚种是盘羊属基本和最常使用的分类阶元（表2.2），而且表现出极大的不稳定性，这也是盘羊属分类中存在难以一致的问题。
盘羊属的分化也可以从细胞遗传学研究中得到证明, 根据遗传学理论,
作为遗传信息载体的染色体, 不但其数目和形态结构具有种的特性,
而且还反映出生物进化的历史。同一物种的所有个体都有着相同的染色体数目和形态,
而不同种的动物则有不同的染色体数目和形态。
全北区(Holarctic)该属所有物种的染色体可分为四个类型(2n=52, O.nivicola; 2n=54,
O. orientalis, O.dalli, O.canadensis; 2n=56,
O.ammon; 2n=58,
O.vignei)。全世界野羊分为五个类群，它们是地中海岛屿和中东、西亚的摩佛伦羊，中亚Urial，亚洲内陆干旱区的盘羊，西伯利亚东部的白羊，阿拉斯加和加拿大大英哥伦比亚北部的细角羊和北美西部的大角羊。有趣的是盘羊属的六个物种在进化过程中，在欧洲、亚洲和北美洲形成一个羊角形状的分布（图2.1）。
图2.1冰河时期全世界五个野羊类群的分布
最西分布的是欧洲摩佛伦羊（musimon、orientalis、laristanica、isphaganica）二倍体染色体数,
2n = 54(Matthey, 1969; Hsu et al., 1971;
BopOHUOB, 1972; Nadler et al., 1973)。西欧种群可能来自野生O.
orientalis, 并发展成为早年农业上的家羊(Popli 1979)。它们栖息于意大利撒丁岛和法国科西嘉岛,
并被引进到克里米亚等西欧国家。它们与紧接着分布于塞普露斯、土耳其、伊拉克、亚美尼亚、阿塞拜疆和伊朗西部的山区亚洲摩佛伦羊（gmelini、ophion）一样，2n
= 54。
中亚Urial盘羊,
cycloceros、vignei、varentzovi、bochariensis、dolgopolovi二倍体染色体数,
2n = 58(Hsu et al., 1970; Nadler et al., 1974;
BopOHUOB, 1972), 它们分布于伊朗北部和东南部的山区,
通过阿富汗、塔吉克斯坦、巴基斯坦、进入印度西北部。
盘羊二倍体染色体数目, 2n =
56。该物种分布于中国、塔吉克斯坦、吉尔吉斯、哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古、阿富汗、巴基斯坦、克什米尔、印度、尼泊尔、锡金等地。
最东北的欧亚野羊是西伯利亚雪羊(O. nivicola,
2n = 52)。
表2.2 盘羊属（Ovis）种和亚种的分类和分布
Table 2.2 Classification and distribution of the Gene, Ovis
__________________________________________________________________________________________________
种
亚种
英名
分布范围
Speciese
Subspeciese Common
name
Distribution range
__________________________________________________________________________________________________
摩佛伦羊 O. o. gmelinii
Armenian mouflon
亚美尼亚、阿塞拜疆、伊朗、伊拉克
O. orientalis
克、土耳其
O. o. isphahanica
Esfahan mouflon
伊朗
O. o. laristanica
Laristan mouflon
伊朗
O. o. musimon
European mouflon
法国、意大利
O. o. orientalis
Red sheep
伊朗
中亚Urial O. o. arkal
Transcaspian urials
伊朗、吉尔吉斯、土库曼斯坦、乌兹
O. vignei
别克斯坦
O. o. bocharensis
Bukhara urial
塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦
O. o. cyclocceros
Afghan urial
阿富汗、伊朗、巴基斯坦、土库曼斯坦
O. o. ophion
Cyprian mouflon
塞普露斯
O. o. punjabiensis
Punjab or Salt
巴基斯坦
range urial
O. o. severtzovi
Severtzov’s urial
乌兹别克斯坦
O. o. vignei
Ladakh urial or Shapu
印度、巴基斯坦
盘羊
O. a. ammon Altai
argali
中国、蒙古、俄罗斯
O. ammon O. a. collium
Kazakstan argali
中国、哈萨克斯坦
O. a. darwini
Mongolian or Gobi argali
中国、蒙古
O. a. hodgsoni
Tibetan argali
中国、印度、尼泊尔
O. a. jubata
Shansi or Northern
中国
Chinese argali
O. a. karenili
Tien Shan argali
中国、哈萨克斯坦、吉尔吉斯
O. a. nigrimontana
Karatau argali
哈萨克斯坦
O. a. polii
Marco Polo argali
中国、阿富汗、巴基斯坦、塔吉克斯坦、吉尔吉斯
大角羊 O. c.
auduboni Audubon’s
美国(Ex)
O. canadensis
bighorn sheep
O. c. californian
California
加拿大、美国
bighorn sheep
O. c. cremnobates
Peninsular
加拿大、美国
bighorn sheep
O. c. mexicana
Mexican bighorn sheep 墨西哥、美国
O. c. nelsoni
Desert bighorn sheep
美国
O. c. weemsi
Weem’s bighorn sheep 墨西哥
细角羊 O. d.
dalli
Dall’s sheep
加拿大、美国
O. dalli
O. d. stonei
Stone’s sheep
加拿大
雪羊
O. n. alleni
Okhotsk snow sheep
俄罗斯
O. nivicola O. n. borealis
Putorean or Norilsk
俄罗斯
snow sheep
O. n. lydekkeri
Yakut snow sheep
俄罗斯
O. n. nivicola
Kamchatka snow sheep
俄罗斯
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北美野羊包括北部的细角羊(O. dalli
dalli和O. d. stonei, 2n = 54), 以及中部和南部的大角羊(O.
canadensis, 2n = 54)。细角羊分布从加拿大育空南部到大英哥伦比亚北部，大角羊见于美国的阿拉斯加,
加拿大的育空地区和西北地区，以及从大英哥伦比亚南部到墨西哥西北部(Geist, 1991; Nedler et al. 1973a;
Valdez 1982)。
七十年代, C.
Nadler广泛进行了盘羊属染色体核型的研究(Nadler er al., 1971, 1973),
促进了对这个复杂的Ovis属进化的认识。他们发现所有的家羊和西部的Urials (musimon,
gmelini, isphahanica,
laristanica)的二倍体数都是54。核型包括6个大的等臂染色体(metacentric)和46个具端着丝粒的原染色体(acrocentric
autosome)以及一个大的X和一个小的二臂Y染色体。在Urials分布区的东半部(arkal, cycloceros,
vignei)的二倍体数是58, 在伊朗中北部的Elburz山脉, 两种类型相汇合, 形成一个染色体的杂交带, 二倍体数2n
= 54, 55, 56, 57, 58。杂交围绕Kerman和Kavir地区，2n = 54, 55(Bunch and
Valdez, ？)。两种野羊nigrimontana和ammon的二倍体数均为2n = 56,
核型含有4个大的等臂染色体。Korobitsyna et al.(1974)认为雪羊O. nivicola
alleni具有2n = 52, 包括8个等臂染色体。所有北美野羊染色体2n = 54,
与西部Urail的二倍体数相同。事实上, musimon和gmelini的核型类似于大角羊O. c.
canadensis和O. c. mexicanus,
前三个双臂原染色体结构上是同源的(Homologous)。Nadler et
al.(1973)在musimon-canadensis杂交的精子发生(Spermatogenesis)通过减数分裂配对(Meiotic
pairing)和染色体G-带的比较证明这种同源性。Wurster和Benirschke(1968)提出原始的染色体组型2n =
60, 具有58个端着丝粒的原染色体和2个性染色体。当端着丝粒的原染色体减少时, 等臂染色体数增加,
并且相同的染色体臂数被维持。着丝粒或罗伯逊合并(Centric or Robertsonian
fusion)被认为是牛科动物染色体减少的主要过程。在盘羊属中, 染色体进化是从2n = 58到2n =
52。他们进一步总结家羊(2n = 54)起源于里海西部 musimon的祖先。
不同的染色体数并不表明基因物资的不同, 着丝粒合并也不影响基因。只有2n
= 54和2n = 58的Urial显示较小的形态差别, 且至少有四个亚种内交配没有困难, 没有杂交不育的证据(Nadler et
al., 1971, 1974)。Mayr(1969)指出, 许多染色体突变(Chromosomeal
mutation)与物种形成无关, 物种的形成可以发生在没有染色体突变的时候, 山羊就是很好的例证。在这种情况下,
染色体的证据只能作为分类的辅助资料。然而, 血清转移和血红蛋白单一性的发现,
对于某些盘羊或许可以提供一个重要的系统发育关系的评估方法(Lay et al., 1971)。
表2.3
盘羊(Ovis)属物种数的研究*
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Ellerman &
Corbet &
Shackleton
&
种 名 Lydekker
Nasonov
Morrison-Scott Hill
Honacki
Valdez
Geist
Lovari
本书
(1913)5
(1923)8
(1951)5
(1980)6 ( 1982)6
(1982)5
(1991)6 (1997)5
_________________________________________________________________________________________________________________________________________
O.ammon O.ammon
O.ammon
O.ammon
O.ammon O.ammon
O.ammon
O.ammon
O.ammon
O.ammon
O.polii
O.polii
O.canadensis
O.canadensisO.canadensis O.canadensis
O.canadensis
O.canadensis O.canadensis
O.canadensis
O.dalli
O.dalli
O.dalli
O.dalli
O.dalli
O.dalli
O.dalli
O.nivicola O.nivicola
O.nivicola
O.nivicola
O.nivicola O.nivicola
O.nivicola
O.musimon O.musimon
O.musimon O.musimon
O.musimon
O.orientalisO.orientalisO.orientalisO.orientalis
O.orientalis O.orientalis O.orientalis O.orientalis
O.orientalis
O.orientalis
O.gmelini
O.gmelini
O.laristanica O.laristanica O.laristanica
O.laristanica
O.ophion
O.ophion
O.vignei
O.vignei O.vignei
O.vignei
O.vignei
O.vignei
__________________________________________________________________________________________________________________
*不包括家羊(O. aries)
