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文章来源:普通生态学 点击数: 更新时间: 2007-6-22

  光照强度的变化光照强度在赤道地区最大,随纬度的增加而逐渐减弱。例如在低纬度的热带荒漠地区,年光照强度为200大卡(8.37×105焦)/厘米2以上;而在高纬度的北极地区,年光照强度不会超过70大卡(2.93×105焦)/厘米2。位于中纬地区的我国华南地区,年光照强度大约是120大卡(5.02×105焦)/厘米2(图2-15)。光照强度还随海拔高度的增加而增强,例如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70%,而在海拔0米的海平面却只能获得50%。此外,山的坡向和坡度对光照强度也有很大影响。在北半球的温带地区,山的南坡所接受的光照比平地多,而平地所接受的光照又比北坡多。随着纬度的增加,在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大,但在北坡上无论什么纬度都是坡度越小光照强度越大。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。在一年中,夏季光照强度最大,冬季最小。在一天中,中午的光照强度最大,早晚的光照强度最小。分布在不同地区的生物长期生活在具有一定光照条件的环境中,久而久之就会形成各自独特的生态学特性和发育特点,并对光照条件产生特定的要求。
  光照强度与陆生植物接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件,因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时,生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了(图2-16)。从图中可以看出,光合作用将随着光照强度的增加而增加,直至达到最大值。图中的光合作用率(实线)和呼吸作用率(虚线)两条线的交叉点就是所谓的光补偿点,在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。适应于强光照地区生活的植物称阳地植物,这类植物补偿点的位置较高[图2-16a)],光合速率和代谢速率都比较高,常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物,这类植物的光补偿点位置较低,其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内,常见种类有山酢浆草、连钱草、观音坐莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴地植物。
[转载]光照强度和日照长度的变化及其对生物的影响
  光照强度在光补偿点以下,植物的呼吸消耗大于光合作用生产,因此不能积累干物质;在光补偿点处,光合作用固定的有机物质刚好与呼吸消耗相等。在光补偿点以上,随着光照强度的增加,光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度,于是在植物体内开始积累干物质,但当光照强度达到一定水平后,光合产物也就不再增加或增加得很少,该处的光照强度就是光饱和点。各种植物的光饱和点也不相同,阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光,它们在极低的光照强度下(1万勒)便能达到光饱和点,而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段,光饱和点也不相同,一般在苗期和生育后期光饱和点低,而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点,即只有在强光下才能进行正常的生长发育。
  一般说来,植物个体对光能的利用效率远不如群体高,夏季当阳光最强时(可达10多万勒),单株植物很难充分利用这些光能,但在植物群体中对反射、散射和透射光的利用要充分得多,这是因为在群体中当上部的叶片已达到饱和点时,群体内部和下部的叶片还远没有达到光饱和状态,有的甚至还处在光补偿点以下,所以植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的,尽管有些叶片可能已超过了光饱和点。例如水稻单叶的光饱和点要比晴天时的最强光照低得多,但水稻群体的光合作用却随着光照强度的增强而增加。
  对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素是光合面积、光合时间和光合能力。光合面积主要指叶面积,通常用叶面积指数来表示,即植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积的比值。要提高植物群体的光能利用率,首先要保证有足够的叶面积以截留更多的日光能。在一定范围内,叶面积指数与光能利用率和植物生产量成正相关。但这并不是说叶面积指数越大越好,农作物的最适叶面积指数一般是4,其中小麦为68.8,水稻为47,玉米为5,大豆为3.2。光合时间是指植物全年进行光合作用的时间,光合时间越长,植物体内就能积累更多的有机物质并增加产量。延长光合时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。光合能力是指大气中二氧化碳含量正常和其他生态因子处于最适状态时的植物最大净光合作用速率。光合能力是以每天每平方米叶面积所生产的有机物质干重来计算(克/米2·日)。一般说来,个体的光合能力与群体的产量成正相关,而群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。
  光照强度与动物的行为光是影响动物行为的重要生态因子,很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动,如大多数鸟类,哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠,爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等,这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动,如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等,这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物,因其只适应于在狭小的光照范围内活动,所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的光照范围较广,故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,它们白天黑夜都能活动,常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替如很多种类的田鼠,它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照,因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性回游则是选择在白天进行,一到夜间便停止回游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天,如果乌云遮住了太阳使天色变暗,它们马上就会停止飞行。
  在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的,当光照强度上升到一定水平(昼行性动物)或下降到一定水平(夜行性动物)时,它们才开始一天的活动,因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。例如夜行性的美洲飞鼠,冬季每天开始活动的时间大约是16时半,而夏季每天开始活动的时间将推迟到大约19时半(图2-17)。昼行性的鸟类每天开始活动的时间也是随季节而变化的,例如麻雀在上海郊区(晴天)每天开始鸣啭的时间315日为545分左右,615日为420分左右,915日为518分左右, 1215日为620分左右。这说明光照强度与动物的活动有着直接关系。
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  日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短,夏至昼最长;从秋分到春分是昼短夜长,冬至夜最长。在赤道附近,终年昼夜平分。纬度越高,夏半年(春分到秋分)昼越长而冬半年(秋分至春分)昼越短。在两极地区则半年是白天,半年是黑夜。由于我国位于北半球,所以夏季的日照时间总是多于12小时,而冬季的日照时间总是少于12小时。随着纬度的增加,夏季的日照长度也逐渐增加,而冬季的日照长度则逐渐缩短。高纬度地区的作物虽然生长期很短,但在生长季节内每天的日照时间很长,所以我国北方的作物仍然可以正常地开花结实。
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  日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用,由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中,借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是在生物中普遍存在的光周期现象。例如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠以及动物的迁移、生殖、冬眠、筑巢和换毛换羽等。
  (1)植物的光周期现象根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物和短日照植物。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值才开花,否则便只进行营养生长,不能形成花芽。较常见的长日照植物有牛蒡、紫菀、凤仙花和除虫菊等,作物中有冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。
  短日照植物通常是在日照时间短于一定数值才开花,否则就只进行营养生长而不开花,这类植物通常是在早春或深秋开花。常见种类有牵牛、苍耳和菊类,作物中则有水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉等。还有一类植物只要其他条件合适,在什么日照条件下都能开花,如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等,这类植物可称中间性植物。
  了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要,引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间,以便满足观赏需要。
  (2)动物的光周期现象在脊椎动物中,鸟类的光周期现象最为明显,很多鸟类的迁移都是由日照长短的变化所引起,由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化,所以是生物节律最可靠的信号系统,鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间都不会相差几日,如此严格的迁飞节律是任何其他因素(如温度的变化、食物的缺乏等)都不能解释的,因为这些因素各年相差很大。同样,各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。温带鸟类的生殖腺一般在冬季时最小,处于非生殖状态,随着春季的到来,生殖腺开始发育,随着日照长度的增加,生殖腺的发育越来越快,直到产卵时生殖腺才达到最大。生殖期过后,生殖腺便开始萎缩,直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种年周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量,人类采取在夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。
  日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有十分明显的影响。很多野生哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的,如雪貂、野兔和刺猬等,这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期,如绵羊、山羊和鹿,这些种类属于短日照兽类,它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加,它们的生殖活动也渐趋终止。实验表明,雪兔换白毛也完全是对秋季日照长度逐渐缩短的一种生理反应。
  鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系,而且也常表现出光周期现象,特别是那些生活在光照充足的表层水的鱼类。实验证实,光可以影响鱼类的生殖器官,人为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力,这一点已在养鲑实践中得到了应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。例如光周期决定着三刺鱼体内激素的变化,激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择,后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迁回海洋的直接原因,归根到底三刺鱼的迁移活动还是由日照长度的变化引起的。
  昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关,但温度、湿度和食物也有一定影响。例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素,而玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率则决定于每日的日照对数,同时也与温度有一定关系(图2-18)。很多昆虫的代谢也受日照长度的影响,一些昆虫依据光周期信号总是在白天羽化,另一些昆虫则在夜晚羽化。
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