粮食及油料的呼吸作用
2012-11-19 11:07阅读：
呼吸作用是粮食及油料籽粒维持生命活动的一种生理表现，呼吸停止就意味着死亡。通过呼吸作用，消耗O
2、放出CO
2并释放能量。对有萌发力的籽粒，呼吸作用主要发生在胚部，以有机物质的消耗为基础。呼吸作用强则有机物的消耗大，造成粮油品质下降，甚至丧失利用价值。加工后的成品粮虽已丧失发芽能力，但也表现为消耗氧气与放出二氧化碳，这主要是由于感染了微生物和害虫，这些生物也进行呼吸，且强度比籽粒大，所以粮油籽粒的呼吸作用实际上是粮堆生态系统的总体表现。
一、呼吸作用的类型
粮食及油料籽粒的呼吸作用有两种类型，即有氧呼吸与无氧呼吸。
（一）有氧呼吸
有氧呼吸是活的粮油籽粒在游离氧存在的条件下，通过一系列酶的催化作用，有机物质彻底氧化分解成CO
2和H
2O,并释放能量的过程。有氧呼吸是粮食呼吸作用的主要形式，其总反应式为：C
6H
12O
6
+ 6O
2 →6CO
2 + 6H
2O + 674KCal
产生的能量大约有70%储藏在ATP中，其余的能量则以热能散发出来。这就是为什么呼吸作用是粮食发热的重要原因之一。
有氧呼吸的特点是有机物的氧化比较彻底，同时放出较多的能量，从维持生理活动来看是必须的，但对粮食储藏则是不利的，因此储藏期间人为的将有氧呼吸控制到最低水平。
当粮堆通风良好，水分超过临界水分、氧气供应充足，粮食正常生理条件下，主要以有氧呼吸为主。
（二）无氧呼吸
无氧呼吸是粮油籽粒在无氧或缺氧条件下进行的。籽粒的生命活动
取得能量不是靠空气中的氧直接氧化营养物质，而是靠内部的氧化与还原作用来取得能量的。无氧呼吸也叫缺氧呼吸，由于无氧呼吸基质的氧化不完全，产生乙醇，因此，与发酵作用相同。无氧呼吸可用下式表示：C
6H
12O
6
→C
2H
5OH + 2CO
2 +117KJ
粮食和油料在储藏过程中既存在有氧呼吸，也存在无氧呼吸。处于通气情况下的粮堆，以有氧呼吸为主，但粮堆深处可能以无氧呼吸为主，尤其是较大的粮堆更为明显；长期密闭储藏的粮堆，则以无氧呼吸为主。
无氧呼吸产生乙醇，会影响粮、油籽粒的品质，水分愈高，影响愈大。
有氧呼吸与无氧呼吸之间既有区别又有密切的联系，有氧呼吸是无氧分解过程的继续，为此考斯德契夫提出了共同途径学说，即呼吸基质分子的无氧分解是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径，图2-1可表示出这种关系。
二、呼吸强度和呼吸系数
呼吸强度是表示呼吸能力及强弱的大小，而呼吸系数则表示呼吸作用的性质。
（一）呼吸强度
呼吸强度定义为单位时间内单位重量的粮粒在呼吸作用过程中所放出的CO
2量（以Q
CO2代表）或吸收的O
2的量（以Q
O2)。单位为Q
CO2毫克（或毫升）/小时/1千克干重，或Q
O2毫克（或毫升）/小时/1千克干重。
粮粒的呼吸强度受许多因素的影响，正常储藏的干燥粮食，呼吸作用极微弱，呼吸强度很低。以玉米为例，籽粒成熟时，其呼吸强度为1.67---2.08mg/h.kg干重，干燥后呼吸强度仅为0.034---0.062mg/h.kg干重。
呼吸强度是衡量呼吸强弱的标准。粮油籽粒在储藏中的呼吸强度可以作为粮食陈化与劣变速度的标准，呼吸强度增加，也就是营养物质消耗加快，劣变速度加快，储藏年限缩短，因此粮食在储藏期间正常的、最低呼吸强度维持粮食储藏期间生理活性是粮食保鲜的基础。
（二）呼吸系数（RQ）
为了了解储藏条件是否适宜，常需要了解粮食在储藏期间的生理状态，就必须了解呼吸作用强弱，粮食储藏过程中呼吸性质的判定方法，是测定储藏的粮食的呼吸系数，即呼吸时放出的CO
2体积与同时吸入的氧体积两者之间的比值，表示为：RQ=V
CO2/V
O2
糖被完全氧化，其呼吸系数为1.0，脂类比糖还原程度高，即在脂类分子中氢对氧的比例大，所以脂类在氧化时需更多的氧，因而脂类的呼吸系数小于1，为0.7---0.8（如油料籽粒），视分子种类而定。植物蛋白质完全氧化到二氧化碳、氮气和水，其呼吸系数接近1。但在细胞中更普遍的是不完全氧化，氧被保留在酰胺中，这样则其呼吸系数为0.75---0.8（大豆）。有机酸由于相对含氧量多，所以其呼吸系数大于1。
根据上列方程式，当底物完全被氧化时，底物的性质与呼吸系数有一定的关系，可以用RQ值推测呼吸底物，但是在一些情况下，呼吸系数偏离理论值。例如：
1、在粮堆通风不良时即在氧气不足时，虽然以糖为底物，但是RQ>1，这是由于有无氧呼吸的存在。
2、呼吸底物不完全分解，有部分发生物质转移，也使RQ偏离理论值。如脂肪含量较高的油料种子。
3、一些反应影响到二氧化碳释放和氧气的吸收量，如细胞内发生羧化反应，RQ值减小。
三、影响呼吸作用的因素
影响粮、油籽粒在储藏过程中呼吸作用的因素很多，主要包括两个方面，即内部因素和外部因素（环境因素）。
（一）内部因素
粮油籽粒本身对储藏过程中呼吸作用有十分显著的影响。一般来讲，胚比籽粒比例大的粮种呼吸作用强，如玉米比小麦的呼吸强度在相同的外部条件高；未熟粮粒较完熟粮粒的呼吸作用强；当年新粮比隔年陈粮呼吸作用旺盛；破碎籽粒较完整的籽粒呼吸强度高；带菌量大的粮食较带菌量小的粮食呼吸能力强。
（二）环境因素对粮、油呼吸作用的影响
影响粮粒呼吸作用的环境因素主要是水分、温度及环境气体成分。
1、水分
在影响粮油劣变速度的诸因素中，水分是主要因素。水分对于粮粒呼吸的重要意义在于，水是粮粒呼吸过程中以及一切生化反应的介质。
一般情况下，随着水分含量的增加，粮、油籽粒呼吸强度升高，当粮食水分增高到一定数值时，呼吸强度就急剧加强（表2-1、图2-2），形成一个明显的转折点，这个转折点的粮食含水量称为粮食的临界水分。
表2-1 不同水分小麦的呼吸强度
| 含水量% |
呼吸强度（ml CO2/kg.24h) |
| 10.6 |
4.1 |
| 14.6 |
6.9 |
| 15.7 |
7.3 |
| 17.8 |
80.4 |
任何一种粮食的临界水分是指与大约75%大气相对湿度相平衡的粮食含水量。粮粒间隙空气相对湿度为75%时，各种粮食的呼吸强度都显著升高，因此，在常温短期储藏的最高安全水分相当于75%相对湿度下的粮食水分；长期储藏或高温过夏的粮食最高含水量则应相当于更低的相对湿度，长期储藏（1--3年）的粮食，其最大安全水分应降低到对应于65%的相对湿度。为了保证粮、油储藏过程中的品质及延长储藏时间，必须控制粮食的含水量，使其不超过安全储藏所要求的数值，更不能超过“临界水分”。
不同粮食的临界水分大小不同。一般禾谷类粮食的临界水分为14%左右，油料的临界水分较低为8%---10%，但大豆的临界水分在14%左右。表2-2归纳了与75%相对湿度相对应的粮食含水量的参数。
粮食含水量超过其临界水分时呼吸强度即急剧增高，其原因之一是干燥状的粮食，其内部水分为束缚水，蛋白质未能处于充分水合状态，作为酶的蛋白质分子也不是处于充分水合状态。因此呼吸作用及其它代谢过程均不活跃，当含水量增高，使蛋白质处于充分水合状态，并有了自由水，酶活性增加，从而使呼吸强度也增高。
2、温度
温度对酶促反应有直接的影响，呼吸作用是有酶催化的一系列生化过程，因此呼吸作用对温度变化很敏感。温度作用对粮食呼吸作用的影响可分为三个基点，即最低、最适和最高点。一个过程能够进行的最高或最低限度的温度分别称为最高点和最低点。呼吸作用最低点的温度，只能维持粮食极微弱的生命活动。粮食呼吸作用最高点，一般在45℃---55℃，在该温度下，开始可能比最适温度下的呼吸速率为高，但很快急剧下降，这可能是由于原生质及酶都不耐高温的缘故。
某一温度使一过程进行最快，而且是持续的，该温度称为最适温度。呼吸作用最适温度一般在25---35℃之间。
在最低点与最适点之间，粮食和油料的呼吸强度随温度的升高而加强。根据凡.霍夫定律，当温度升高10℃时，反应速率增大到2--2.5倍，这种由温度升高10℃而引起的反应速率的增加，通常以温度系数（Q
10)表示（对粮油呼吸强度）：
Q
10=（t+10)℃时的Q
CO2/t℃时的Q
CO2
小麦在15---45℃时的Q
10见表2-3。
表2-3
小麦在15---55的Q10
温度间隔
|
15--25℃
|
20--30℃
|
25---35℃
|
30---40℃
|
35---45℃
|
Q10
|
1.8
|
1.7
|
1.6
|
1.7
|
-
|
Q10
|
1.9
|
1.6
|
1.2
|
1.1
|
0.9
|
Q10
|
1.9
|
1.8
|
1.3
|
1.1
|
1
|
3、水分与温度的联合效应
水分和温度是影响粮食和油料呼吸作用的主要因素，但二者并不是孤立的，而是相互制约的。水分对粮食和油料呼吸作用的影响受温度条件的限制，温度对粮食和油料呼吸作用的影响受含水量制约。在0---10℃时，水分对呼吸作用影响较小，当温度超过13---18℃时，这种影响即明显地表现出来。因此在低温时，水分较高的粮食也能安全储藏，如在我国东北及华北地区，冬季气温很低，高水分玉米（一般含水量为25%）也可以作短期安全储藏，夏季气温回升时，必须降水（干燥、烘干）才能安全储藏。北京大米度夏的安全水分为13.5%，而气温较高的上海就必须控制在12%才能过夏，而现在低温或准低温储藏大米水分可高达15%。
同样，温度对粮食和油料的呼吸作用的影响与粮油含水量有关。水分较低时，温度对呼吸的影响不明显，当温度升高时，温度所引起的呼吸强度变化非常激烈。
利用温度、水分对粮食和油料呼吸的综合作用，实践中可通过严格控制粮食的含水量，使粮食安全度夏，或在低水分条件下进行热入仓高温杀虫（小麦），保持粮食品质；同样利用冬季气温低的有利条件，降低粮温，使高水分粮安全储藏。
人们从实践中总结出来的粮食安全水分值称作粮食储藏安全水分。一般禾谷类粮食的安全水分是以温度为0℃时，水分安全值18%为基点。温度每升高5℃，安全水分降低1%。
4、气体
粮食和油料储藏环境中气体成分的变化会影响其呼吸强度和呼吸类型。
（1）氧分压。空气中氧气的百分浓度叫氧分压。氧分压的高低对粮食和油料呼吸强度有明显的影响。通常随着氧分压的降低，有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强。不同粮食和油料进行正常的呼吸时，需要的最低氧分压也不同，因此储藏中氧分压的降低也有一定的限度，应该以能够维持粮食和油料的最低生理活动为标准，不致于粮堆形成缺氧呼吸。缺氧呼吸将会造成不利的影响，主要有二个方面：有机物消耗极大，粮粒在缺氧呼吸状态下，为了获得足够的能量来满足生理活动的需要，必然消耗大量的有机物质，造成核酸和ATP的合成受阻，引起代谢紊乱；积累有毒物质：缺氧呼吸过程中，产生大量有毒的中间代谢产物，如乙醇、乙醛等。这些物质对粮食和油料籽粒的生命部位---胚造成危害，引起生活力下降，甚至完全丧失。但在实践中。我们可以缺氧储藏保管粮食，因为缺氧储藏对呼吸有抑制作用，对保持粮食食用与种用品质是有益的，但是这种储藏是短暂的，除要求粮食干燥外，还需求储藏环境的低温。
（2）二氧化碳浓度。二氧化碳是呼吸作用的产物，环境中二氧化碳的浓度增高时，就会抑制呼吸作用的运行，使呼吸强度减弱。人为地调节粮食和油料籽粒储藏环境中气体成分，增加二氧化碳的浓度，可以抑制粮食和油料的呼吸作用，从而减弱呼吸强度，达到储藏保鲜的目的。每万公斤大米充入10kg二氧化碳，用塑料薄膜密封储藏，发现可明显抑制虫、霉、发热、脱糠，保证大米度夏。
控制储藏环境中的气体成分，是使粮食和油料储藏后仍然保持新鲜品质的重要技术措施，是气调储藏的基础。
四、呼吸作用对储粮的影响
呼吸作用是粮食和油料在储藏过程中一种正常的生理现象，是维持其生理活动的基础，同时也是使粮食和油料保鲜的前题，但强烈的呼吸作用对储藏是不利的。
第一，呼吸作用消耗了粮食和油料籽粒内部的储藏物质，如淀粉（糖）、脂肪等物质做为呼吸基质被消耗掉，因此使粮食和油料在储藏过程中干物质减少。呼吸作用愈强烈，干物质损失愈大。
第二，呼吸作用产生的水分，增加了粮食和油料的含水量，造成粮食和油料的储藏稳定性下降。如果粮堆不翻动，不进行通风，将会增加粮堆中的空气湿度，甚至造成“出汗”现象。
第三，呼吸作用中产生的二氧化碳积累，将导致粮堆无氧呼吸进行，结果产生的酒精等中间代谢产物，将导致粮食和油料生活力下降，甚至丧失，最终使粮油品质下降，这种情况在高水分粮中更常见。
第四，呼吸作用产生的能量，一部分是以热量的形式散发到粮堆中，由于粮堆的导热能能力差，所以热量集中，很容易使粮温上升，严重时会导致粮堆发热。
第五，利用粮食和油料自身的呼吸作用进行自然缺氧储藏（气调储藏），是保护粮食和油料品质的重要技术措施之一。
第六，呼吸作用的进行是粮食和油料保鲜必不可少的生理活动，可使粮食和油料提高抗病、虫、霉的能力，减少劣变的发生。
第七，呼吸作用能促进小麦等粮食品种后熟作用的进行，改善其加工和工艺品质。
