粮食和油料的休眠
2012-11-19 11:08阅读:
一般只要满足萌发所需的适宜外界条件(温度、水分和氧气),粮食和油料种子就能正常地萌发,但是有些具有生活力的粮油种子,即使在合适的萌发条件下仍不能萌发,此种状态称之休眠。粮食和油料籽粒的休眠期一般在储藏过程中度过。休眠是一种“生命隐蔽”现象,是粮食和油料种子经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。具有短暂的休眠期,可以避免籽粒在穗上萌发,即避免胚萌现象的出现。不仅保证了种的延存,而且对人类生产也有益处。
一、休眠类型
粮食和油料籽粒的休眠,可以分为以下四种类型:
(一)深休眠
虽然给予适当的萌发条件,但由于粮食和油料籽粒本身的某种原因不能萌发,此种情况称为深休眠。它主要是由于内在的生理条件造成的,所以又称生理休眠或熟休眠和自然休眠,同时由于这种休眠是先天性的,所以又称一次休眠或初生休眠。具有这类休眠特性的粮食和油料籽粒,一般都具有后熟期。经过后熟,这些籽粒可在适宜的条件下萌发。
(二)次生休眠
某些粮食和油料籽粒在初生休眠解除后,在适宜的条件下能够萌发,但遇到了不良的环境条件,而使其重新进入休眠状态,这时即使再给予适宜条件也不能萌发,这种休眠称为次生休眠或诱导休眠。一般认为高温和氧的限制供给是诱导次生休眠的主要因子。次生休眠的产生是由于内部的变化是后熟作用的逆转过程。
(三)强迫休眠
具有生活力的粮食和油料籽粒,在储藏条件下,由于不备萌发条件,不会萌发,这种状态称为“静止”,这种休眠称为强迫休眠或外因性休眠。一旦外界条件具备,即可立即萌发。
虽然强迫休眠与诱导休眠都是由于环境因子所引起,可是在除去外界抑制因子后诱导休眠仍可以继续地进行一个相当长时间,除去抑制的环境条件后,强迫休眠便可同时解除,因而这两者是有区别的。
(四)相对休眠
有些粮食和油料籽粒在未经后熟时,只能在很窄的温度范围内萌发,而后熟以后萌发的温度范围扩大,这种休眠特性称为相对休眠。如新获大麦,只能在10℃及10℃范围内萌发,19℃时发芽率很低,而在30℃干燥6天后,在3个温度中均迅速萌发(表2-4)。
表2-4 大麦种子的发芽率%
| 温度 |
10℃ |
15℃ |
19℃ |
| 新粮 |
97 |
98 |
46 |
| 30℃干燥6天 |
93 |
99.5 |
98.5 |
二、籽粒休眠的原因
引起粮食和油料籽粒休眠的原因很多。有的是属于解剖学上的特性,即由于被覆盖物对胚作用的结果;有的是代谢方面的特性,如因发芽抑制物的存在,造成延阻籽粒萌发的条件;或是由于胚本身的特性所引起的;有的是由多种综合影响而造成的。
三、控制粮食和油料籽粒休眠的机理
引起粮食和油料休眠的原因很多,既包括内在因素又有外界因素的影响,诸因素与休眠的关系,可归纳为图2-5.
在控制粮食和油料籽粒休眠机理的研究方面,有两种学说值得注意,即内源植物激素相互作用的三因子学说及呼吸途径学说。
(一)植物激素相互作用的三因子学说
现已普遍接受了GA、CTK、ABA在种子休眠与萌发中起着不同的作用,CTK(细胞分裂素)起着“解抑作用”,而抑制物质ABA(脱落酸)起着“抑止作用”,两者的相互作用表现为CTK可以克服抑制物的“抑止作用”,GA(赤霉素)与萌发过程的关系远较别的激素为广泛。Khan1971年认为它在种子萌发中起着原初作用。Khan和Waters1969年提出了种子休眠与萌发控制的模式图(图2-6),即激素相互作用的三因子假说,用以阐述GA、CTK及ABA是种子休眠与萌发的调节者,它们之间的相互作用决定种子的休眠与萌发。
(二)呼吸途径与粮食和油料籽粒的休眠
1973年Robers在研究稻谷籽粒休眠机理的基础上正式提出了种子休眠与磷酸戊糖氧化途径(PP途径)密切相关的学说。该学说的主要内容是:种子覆盖物阻碍氧的进入,因而在完整种子胚的内环境中O
2的有效性受到限制,在胚的组织中争夺与O
2反应的呼吸途径至少有二个:一是EMP
+TCA及细胞色素电子传递链;另一个是PP。PP的末端氧化酶与氧气的亲和力较弱,因此在与细胞色素氧化酶争夺氧气时往往失效。PP途径的速度限制过程是NADPH的再氧化,NADPH是调控PP途径中G-6-P向6-PG转变以及6-PG向Ru-5-P(核酮糖-5-磷酸)转变过程的活性物质。凡能促进NADPH氧化的因子均有解除休眠的作用。休眠籽粒的PP途径失活是由于NAPPH再氧化能力消失造成。
四、休眠与储藏关系
粮油籽粒在休眠期间活力很低,籽粒内部的生理代谢及各种生化反应处于不活跃状态,因此干物质损耗较低。另外休眠是一种生命“隐蔽”现象,有助于度过不良环境。因此休眠对保持粮食品质,安全储藏是有利的。