生长素的运输与茎的向光性
2013-10-14 08:40阅读:
一、横向运输
1.作用机理
所谓横向运输就是指生长素由茎(光源)的一侧横向移动到另一侧(背光)的运输方式。由此造成的生长素分布不均匀实际上应与电荷分布有关。我们知道,生长素即吲哚乙酸(IAA)是带弱酸性的,在细胞中常以阴离子(IAA-
)形式存在,而对植物来说,单方向的光照会引起器官尖端不同部位产生电势差,向光一侧带负电荷,背光一侧带正电荷。这样一来,生长素带弱酸性的阴离子则向带正电荷的背光一边移动,再向下运输,从而引起尖端下背光一侧生长素分布多,细胞纵向伸长(横向增粗)快,向光一侧分布少,细胞纵向伸长(横向增粗)慢,使植物弯向光源生长。
那么植物在怎样的条件下会发生横向运输?
2.影响横向运输的因素
单侧光:生长素发生横向运输引起向光性与单侧光密切相关。
为什么单侧光会引起横向运输?
主要是由于植物的受光不均匀。假如将照射植物的单侧光改成直射光使之受光均匀或不照光,则植物不出现向光性生长。这是因为在这种情况下,电荷分布均匀,此时生长素只进行极性运输,而不表现横向运输,说明单侧光是引起生长素横向运输的原因之一。
尖端:横向运输不可缺少的部位。
横向运输确实只发生在尖端部位,为什么其他部位不能发生?
这是因为
横向运输要发生除单侧光和生长素外,还得看其是否有对光敏感的物质存在,即与能感受光刺激部位有关,因为无论哪种刺激,它们作用于细胞的首要条件是能够为细胞所识别和接受,茎的尖端存有对光敏感的物质,是感受光刺激的部位;若植物具有该部位,就能接受光的刺激(识别)从而引起电荷的分布不均匀,促进产生的生长素进行横向运输,若生长素位于琼脂上,琼脂块是无活性的,其上无对光敏感的物质分布。故对光不敏感,不能接受光刺激,也就无电荷分布不均匀的问题,不出现横向运输,不表现向光性。同理,植物尖 |
端以下也没有对光敏感的物质不能接受光刺激,也就无横向运输。
阻隔物:假如作处理(云母片——不透水)则不发生向光性,也就是说横向运输没有进行;且生长素不能发生绕道的横向运输,其尖端下部也不发生横向运输。其实横向运输还受重力的影响如根的向地性,茎的负地性生长。
横向运输发生在尖端造成尖端生长素分布不均匀,但为什么发生弯曲的部位却在尖端下呢?原来,光有横向运输还不足以引起茎的向光性,茎的向光性还与另一运输方式——极性运输有关。
二、极性运输
我们知道,植物产生生长素的部位往往是顶端分生组织,如茎尖、芽尖。但发生弯曲的部位却在尖端下一点,其它各处如何获得生长素
——通过极性运输获得。
1.作用机理
极性运输在促进植物的生长中极为重要,单侧光引起生长素分布后若没有极性运输,向光性是难以实现的。所谓极性运输是指从植物形态学的上端向下端运输,而不能倒转。如:将植物幼苗切下倒置,生长素就会从位于下面幼苗的顶端向上运输。现在我们已经知道,生长素的极性运输属于一种主动运输,需要能量和载体蛋白,而携带生长素的载体蛋白位于细胞底部细胞膜上,顶部则没有,这就促使IAA分子(生长素分子)在薄壁组织中(或韧皮部中)顺序穿过一个个细胞向植株下部运行,不断从细胞底部由载体带出再进入下一个细胞;若倒过来则由于细胞顶端无IAA载体而运不出去,不能进行下一个细胞。如顶端优势就是一个很好的极性运输的例子。
2.极性运输实现了细胞的伸长
一个细胞通过极性运输获得生长素,则表现出伸长,这种伸长实质上在于生长素促进了细胞的纵向伸长(横向增粗)。而这又是通过改变细胞壁的可塑性来实现的。IAA进行运输时,IAA进入细胞就解离为负离子IAA-
并与质膜上的质子泵结合,引起H+
分泌到细胞壁上,使之环境酸化。造成对酸不稳定的键断裂,使细胞纤维素结构间交织点破裂,联系松弛,细胞可以延长。由于尖端下细胞还未完全成熟,更易受酸性环境影响表现出伸长。故在此处若生长素不均匀,在适宜范围内,量多一方更易加快细胞壁酸化,使细胞伸长更快。然而极性运输虽然时时刻刻都在进行,但其本身只是造成生长素从上向下流动,而不会引起同一部位分布不均匀。
由上可知,生长素的横向运输和极性运输共同对向光性发挥作用,其中横向运输主要是引起生长素分布不均匀,这种不均匀引起的植物向光性又与生长素促进细胞伸长速度不一样分不开,导致生长不均匀而发生弯曲。其实茎向光性生长是一个复杂问题,并不是有横向运输就一定有向光性生长,还可能受到多种因素的影响,如生长抑制物的分布等,目前还在进一步探索,故我们应具体问题具体分析。