关于光合作用的光反应阶段之三——光反应
2017-12-14 15:01阅读：
今天终于该说说光反应了，知道很难所以就大中午开始翻阅资料。不打算照搬，这样不但晦涩冗长而且也没有创意，于是笔者尝试用自己的语言描述一下光反应。
首先说一下“双光增益效应”。20世纪40年代，当以绿藻为材料，研究不同光波的量子产额(quantum
yield),（即每吸收一个光量子后释放出的氧分子数），发现用波长大于685nm的远红光照射材料时，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red
drop)。1957年，罗伯特·爱默生(R.Emerson)观察到，在远红光(波长大于685nm)条件下，如补充红光(波长650nm)，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson
effect)。我们可以认为是远红光帮助了短波长的光，或者是短波长的光帮助了远红光。
由是可推测光反应由两部分组成，且二者有相互促进的作用。即现在所说的光系统Ⅱ和光系统Ⅰ。
二者的关系大致如下：光系统Ⅱ的原初反应中心由一些蛋白质和色素组成，其中包括“特殊对”叶绿素a和脱镁叶绿素；在吸收光量子子后原初反应中心被激活释放出电子经类囊体膜上的电子传递提传递，同时因为自身失去电子处于氧化态而从原初电子供体获取电子；此时水往往充当了原初电子供体的角色，也就是在来囊体的腔侧水失去电子裂解生成电子
、质子并释放氧气；释放的电子沿电子传递链传递至光系统
Ⅰ，在电子由光系统Ⅱ传递至光系统Ⅰ的过程中，电子的能量逐渐降低，借助于这部分能量，电子传递体质体醌将类囊体外侧的质子转移至类囊体腔中，形成类囊体膜两侧的质子浓度差。
类似的过程，光系统Ⅰ接受光量子的能量之后电子被激活，并沿电子传递链传递至NADP+，同时类囊体膜两侧的质子浓度差驱动类囊体膜上的ATP合成酶运转；结果是ATP合成酶的质子通道将类囊体腔内的质子运输至外侧，过程中质子势能的降低驱动ATP合成酶运转将ADP和磷酸形成ATP；而运至类囊体外的质子同NADP+及其刚刚接受的电子一起形成NADPH。
经由上述变化后，由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能暂时贮存在ATP和NADPH中。NADPH也能和和ATP一样贮存能量，因为被还原物质再氧化时会释放出能量。可以说，一个物质接受H+后被还原，就意味着化学能的积蓄。所以在生物氧化过程中，H+的传递实际上就伴随着电子的传递。
