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多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述

2020-10-28 16:05阅读：

http://blog.sina.cn/dpool/blog/u/3946398887

前面我们了解了苔藓的一些知识(发表在博客网），给我们的印象应该是苔纲植物一片绿色，单调得很；真藓纲植物形态和颜色比苔纲植物好看了不少，有了黄色、棕色、黑色、紫红色等不同于绿色的色彩，也有了成群结队仰头向天的蒴帽。但是我们再了解了地衣，就会觉得前两类植物很不够看的了，而地衣形态的丰富、色彩的缤纷，绝对有“高大上”的资质，甚至有些种类会让人啧啧称奇、叹为观止，对造物主之手心生钦佩之情。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
地衣（lichen）是真菌和光合生物之间稳定而又互利的联合体，真菌是主要成员。另一种定义把地衣看作是一类专化性的特殊真菌，在菌丝的包围下，与以水为还原剂的低等光合生物共生，并不同程度地形成多种特殊的原始生物体。传统定义把地衣看作是真菌与藻类共生的特殊低等植物。
上图：雨林中的各种地衣及苔藓
在自然界中，地衣是先锋生物，苔藓还是要排在它的身后。
所谓先锋植物是指具有极其顽强的生命力，有经济价值，治理石漠化，能够在严重缺乏土壤和水分的石漠化地区生长的植物。“先锋植物”有三大特点：！.喜钙性。石漠化地区的土壤自然肥力低，对植物营养元素供应不足，土壤以富钙和偏碱性为特征，喜钙植物可以茁壮成长；2.旱生性。植物长期在干旱的环境下生存，植物的生理特征发生了适应干旱环境的改变；3.岩生性。这些植物可以生长在岩石上，根系深深扎进岩石，并穿过岩石的缝隙汲取水分和营养。
一般认为的先锋植物有：蓝藻、地衣、苔藓。
还有一些植物也叫先锋植物，就是在刚开发不久就荒废的土地里最先长出来的植物，例如，野葛、玉叶金花、毛麝香、爵床等植物。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述


地衣是藻类和真菌共生的复合体。由于菌、藻长期紧密地结合在一起，无论在形态上、结构上、生理上和遗传上都形成了一个单独的固定的有机体，所以学界把地衣单列为地衣植物门。本门植物约有500属26000种。
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构成地衣的藻类，通常是蓝藻中的念珠藻属和单细胞的绿藻，如共球藻属、橘色藻属；真菌则属于子囊菌和担子菌。
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上图：子囊菌 Sac fungi
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上图：子囊菌 Sac fungi
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
上图：担子菌门伞形目的菌菇
我们熟知的很多蘑菇就属于担子菌门。
一般某种地衣中的真菌和藻类的具体种类是固定的。在这类共生复合体中，藻类含有光合色素。能进行光合作用，为真菌提供营养；真菌可以从外界吸收水分和无机盐，提供给共生的藻类，并将藻体包被在其中，以避免强光直射导致藻类细胞干燥死亡。二者互相依存,不能分离。
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真菌与藻类的共生不是对等的，受益多的是真菌，并在这种不对等的状态下达到平衡。在自然情况下，这些共生的藻类或真菌都不能独立生活。地衣虽然是真菌和藻类的共生复合体，但地衣的形态特征完全由共生菌决定。
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地衣植物根据形态可分为壳状地衣,叶状地衣和枝状地衣三种类型。此外，据说还有癞屑衣型（癞屑衣属）、石蕊型（石蕊状地衣？）等。
上图：上排左、上排右、中排中、下排中，壳状地衣
中排左、中排右、下排右，叶状地衣
中排中、下排左，枝状地衣
一、壳状地衣
植物体扁平成壳状，以菌丝牢固地紧贴在基质上，.有的甚至伸入基质中，因此很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80%。如生于岩石上的茶渍属和生于树皮上的文字衣属等。壳状地衣壳状，生于基物表面或内部，不与基物分离，在其周围往往具菌丝形成的前地衣体。
茶渍衣（lecanora），地衣门，茶渍科、茶渍属。是藻类与真菌的共生体,其中的藻类与真菌属于共生关系.它能适应岩石上的生活.
文字衣属（crustose lichen）是主要生活在暖温带树枝上的一种地衣类植物，属于牢固地附着于底物上的附着地衣类。对环境变化的适应性较强。
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上图：壳状地衣
二、叶状地衣
植物体呈薄片状的扁平体，背腹扁平如树叶状，大多具下皮层，并由菌丝束形成很多假根与生长基质相连，有的在下皮层形成脐，以固着于基质上。以假根或脐较疏松地固着在基质上，易与基质剥离，即易于从树皮、岩石或土表等基质上采下。最常见的代表如生于草地的地卷属（Peltigera
）、石耳（Umbilicaria esculenta Miyoshi）科、皮果衣属（foliose lichen）和生在岩石或树皮上的梅衣属（Parmelia）等。
叶状地衣有上下表面之分，上表面具有繁殖结构，近上表面具光合共生物层，下表面具假根或其他附属结构以附着在基物上。
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上图：叶状地衣
三、枝状地衣
植物体直立，仅基部附着于基质上，通常分枝，形状类似高等植物的植株。如直立的石蕊属，垂分枝于树枝上的松萝属。枝状地衣灌木状，通过一个附着点生长在基物上，它们的分枝为圆形或扁平状。
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上图：枝状地衣
多数地衣是喜光植物，要求生境的空气新鲜。不耐大气污染，因此,大城市及工业园区很少有地衣生长。但地衣的耐寒和耐旱性很强。干燥时可以休眠，雨后复生。能在岩石.沙漠或树皮上生长。例如在高山带、冻土带和南北极等其他植物不能生存的地方。
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上图：五彩斑斓的地衣
地衣植物通常进行营养繁殖。由叶状体断裂成若干裂片，每个裂片发育成1个新的叶状体，或者在叶状体上产生粉芽、珊瑚芽等营养繁殖体进行营养繁殖。有性生殖仅由其生的真菌进行。因地衣中共生真菌以子囊菌为多，故通过有性过程产生子囊孢子的类型最为多见。子囊孢子成熟后自子囊中释放出来，在适宜的条件下萌发成菌丝体，如遇到适合的共生兰类细胞相互结合，即可发育成新的地衣植物体。地衣中的藻类细胞则主要以细胞分裂方式进行繁殖。
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生长在岩石表面的地衣，所分泌的多种地衣酸可腐蚀岩面，使岩石表面逐渐龟裂和破碎，加之自然的风化作用，逐渐在岩石表面形成了土壤层，为其他高等植物的生长创造了条件。因此.地衣常被称为“植物拓能者'或先锋植物”。
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上图：壳状地衣
地衣对大气污染十分敏感，可作为大气污染的指示植物。根据各类地衣对二氧化硫(SO2)的敏感性，有人提出无任何地衣存在的区域为SO2严重污染区，只有壳状地衣生长的区域为SO2轻度污染区.，有枝状地衣正常生长的区域为无SO2污染的清洁区。
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上图：金丝带地衣Alectoria virens Tayl.--松萝科、树发属。


生长在北极皆原地带的地衣群落.是驯鹿的主要食料。
附生在茶树、柑橘树上的地衣，因菌丝钻入寄主皮层内吸取营养，可造成对寄主的危害。云杉、冷杉的树冠上常挂满松萝，严重时可导致树木死亡。
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上图：壳状和叶状地衣
地衣具有广泛的用途。地衣所分泌的地衣酸达百余种，其中不少具有较强的抗菌能力。在本草纲目中已有记载的松萝、石蕊等种类可用于提取抗生素。近年来还发现多种地衣多糖、异地衣多糖有抗癌作用。
有的地衣可以食用，如我国和日本特产的石耳。味道鲜美,被视为山珍之一。
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上图：石耳（Umbilicaria esculenta Miyoshi）别名石木耳、岩菇、脐衣、石壁花。因其形似耳，并生长在悬崖峭壁阴湿石缝中而得名，体扁平，呈不规则圆形，上面褐色，背面被黑色绒毛。具有养阴润肺、凉血止血、清热解毒的功效。石耳--地衣门、石耳科、石耳属。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
上图：地衣切片的扫描电镜图.--共生菌（丝状，白色）、藻（球形，绿色）
地衣是非常独特的生物体，在岩石表面、树皮、土壤或苔藓上的那些或灰色、或黄色、或绿色、或白色、或楬色的斑块、枝状物及叶状体的总称为地衣（Lichen）。在很长一段时间里，地衣被认为是普通的植物，和我们周边小草大树一样。直到19世纪中叶，植物学家们发现地衣是真菌菌丝与藻类细胞两类生物共生在一起的复合生命体，地衣中的光合共生物通常为绿藻（主要为共球藻属Trebouxia）或蓝细菌(主要为念珠藻属Nostoc)。因此，地衣通常被定义为一类以一种共生菌和一种或多种光合共生物（绿藻或蓝细菌）组成的共生生物。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
上图：叶状地衣
　　地衣共生菌本身像其他所有真菌一样不能进行光合作用，供地衣共生菌生长所需碳源是通过光合共生物光合作用所产生的单糖来提供的。地衣体为光合共生物除提供矿物质外，还为其提供了一个长久且稳定的生存环境，所以地衣体内的光合共生物较自然环境中的体积要大许多。
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精灵杯藓-British soldiers, Cladonia cristatella,鸡冠石蕊地衣
　　每一种地衣都有它特定的形态、构造、生长习性以及特殊的次生代谢产物。地衣的学名、分类地位、外部形态均由共生菌决定，这种共生菌亦称为地衣型真菌，其中99%为子囊菌，其余的绝大部分为担子菌。据推算，1/5的子囊菌为地衣型真菌，地球上大约有28000种地衣，现在已描述了大约13500种。和其他生物类群一样，热带区域的地衣多样性最为丰富，但相关研究最少。
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Lichen,slime mould and mycellium--地衣、黏菌和菌丝体，steve axford 摄自西双版纳
　　尽管人们已对大部分地衣的二元性有广泛了解，但是对一些地衣体中存在第三种或更多种共生生物（如内生真菌、内生细菌）却知之甚少，这些共生物之间的关系相当复杂。总之，地衣以地衣体的形式存在，在许多研究中仅将其作为整体来研究，事实上，地衣本身就包括了三个生物界（真菌界、原核生物界和原生生物界）的生物类群！因此，在某种程度上，地衣应被视为微型生物群落或生态系统。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
上图：枝状地衣和叶状地衣--本人拍摄自四川九黄公路
　　地衣的共生本质备受争议，值得进一步研究。绝大部分教科书及许多研究人员认为地衣是互利共生的典范，地衣共生菌为光合共生物提供矿物质，而光合共生物为共生菌提供单糖作为碳源。也有学者认为，地衣共生本质是偏利共生，藻类在与地衣共生状态下较非共生状态生长要缓慢得多,因而共生菌似乎获得了较多的利益。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
上图：新西兰福克斯冰川的地衣
绝大部分地衣型真菌隶属于子囊菌，它们的孢子位于子实体内的子囊中。子实体是真菌的有性繁殖结构,常见的地衣子实体有子囊盘、子囊壳及线状子囊盘，子实体可以存活数年且不断产生孢子，而子囊及子囊孢子在阴凉且潮湿的条件下容易从子实体中释放。子实体、子囊及子囊孢子的结构是地衣分类的重要依据。
地衣分布广泛，且寿命长久，在一些极端环境中也能正常完成其生活史，如南北极苔原带、热带荒漠、海岸礁石等其他生物不能生存的地方。
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上图：叶状地衣
　　地衣从空气中吸收所需水分，但是地衣不能像植物一样在体内储存水分来渡过干旱期。在干旱期地衣体内的水分所占比重可以降至15-30%，此时其新陈代谢的速度缓慢。但是一旦空气湿度增大，地衣又会开始吸收水分，其皮层变得半透明，如果光线充足，光合共生物会在数分钟内开始进行光合作用。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述
上图：枝状地衣与伞形科蘑菇鬼伞伴生
　　光合作用的产物为糖类，这些糖类会立刻以糖醇或葡萄糖的形式被共生菌吸收，随后共生菌会迅速将其转换为甘露醇在地衣体内储存独享。
多姿多彩的先锋植物地衣（1）--地衣简述上图：蛞蝓
地衣体味苦可以免遭蛞蝓（鼻涕虫，音 ku&og

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