气孔的开闭机理
2014-03-26 09:48阅读:
气孔的开闭机理
气孔的开关与
保卫细胞的水势有关,
保卫细胞水势下降而吸水膨胀,
气孔就张开,水势上升而失水缩小,使气孔关闭。
引起
保卫细胞
水势的下降与上升的原因目前存在以下学说。
1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)
光合作用是气孔开放所必需的。
黄化叶的保卫细胞没有
叶绿素,不能进行
光合作用,在光的影响下,
气孔运动不发生。
很早以前已观察到,pH影响
磷酸化酶反应(在pH6.1~7.3时,促进
淀粉水解;在pH2.9~6.1时,促进淀粉合成):
淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的
叶绿体进行
光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉
磷酸化酶促使淀粉转化为
葡萄糖-1-P,细胞里
葡萄糖浓度高,水势下降,
副卫细胞(或周围
表皮细胞)的水分通过
渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放。黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉
磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里
葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭。
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高。另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
2.
无机离子吸收学说(inorganic
ion uptake theory)
该学说认为,保卫细胞的
渗透势是由
钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢
离子交换泵做功,使
钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。
1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的
鸭跖草保卫细胞
钾离子浓度显著增加,气孔也就开放;转入黑暗或在光下改用Na、Li时,气孔就关闭。撕一片
鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾
离子泵被ATP开动。用
电子探针微量
分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关。
3.
苹果酸生成学说(malate
production theory) 人们认为,
苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过
糖酵解作用,转化为
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成
碳酸氢盐(HCO3),在PEP
羧化酶作用下,HCO3与PEP结合,形成
草酰乙酸,再还原为
苹果酸。苹
果酸会产生H+,ATP使H-K交换泵开动,质子进入
副卫细胞或
表皮细胞,而K进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。
此外,气孔的开闭与
脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭。后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭。
影响
气孔运动的主要因素
1 光照引起的
气孔运动
保卫细胞的
叶绿体在光照下进行光合作用,利用CO2,使细胞内pH值增高,淀粉
磷酸化酶
水解淀粉为磷酸葡萄糖,细胞内水势下降.保卫细胞吸水膨胀,气孔张开;黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降,淀粉
磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉,
细胞液浓度下降,水势升高,保卫细胞失水,气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K
来调节。光合作用
光反应(环式与非环式光合
磷酸化)产生ATP,通过
主动运输逆着离子浓度差吸收K
,降低保卫细胞水势,吸水使气孔张开。注意:①如果
光照强度在