最大的猫科猛兽：老虎 上（Vratislav Mazak著）
2008-07-20 19:35阅读：
这是捷克兽类学家Vratislav Mazak(1937-1987)生前最后一篇虎论文，来自Vratislav
Mazak的1979年虎专著里.
（中古论坛Robotech翻译）
Vratislav
Mazak
[特征简述]——虎是最大的猫科动物，身体呈红橙色或赭红色，其中夹杂着纵向斑纹，腹面为白色或浅白色。头骨很大，在现存猫科动物中只有狮子（Panthera
leo）的可与之匹敌。与狮子相比，虎颅骨更呈拱状因而更像猫，有较短并相对较宽的吻和更为凸起的额区。大型的雄虎头骨与狮子的相当。头骨总长超过255mm，通常在285—360mm之间。头骨硕壮，相对较短，面部和吻部宽阔，颧弓非常宽大（图一）。特别是在西伯利亚虎和里海虎那样的大型亚种的雄虎当中，矢状脊和颞肌嵴非常强壮且突出。鼻骨延伸超过了上颌骨的最后端。额区在后眶突之上。鼻骨下窄上宽呈心形。下颚骨下缘中部略凹进，前后两端下伸。下颚骨愈合处较平并多少有些内凹（汇编自Pocock，1929，1939，以及Mazak本人观测的数据）。
西伯利亚虎（左）和华南虎（右）的头骨
齿式为I3/3，C1/1，P3/2，M1/1，总共30枚牙齿。虎亚属与其它豹亚科成员不同之处有以下几点：P4有相当发达的ectoparastl；m1带有或多或少可分辨的下次尖（hypoconid远中颊尖，这在其它豹亚科成员中已缺失）；p4有一个发育较好的下次尖，一般比下前尖（paraconid）大；p3的下次尖和下前尖很小几近不能分辨（Hemmer，1966）。
[总体特征]——身体结构与猫科动物的一般形态一致。虎的肌肉发达，从而前肢强健有力，特别是雄虎还有一个相对较大的头。成体全长一般在2200—3000mm范围内，雌性略小些。尾长一般不超过头部和躯干部长度之和的一半。毛长因地理范围而变化。南方各亚种（孟加拉虎P.P.tigris.tigris、印度支那虎P.tigris.corbetti、苏门达腊虎P.
tigris .sumat??、爪洼虎P. tigris.sondaica以及巴厘虎P.tigris.
balica）体毛普遍较短，背部7—20mm，腹部15—35mm；特别是在冬季，北方各亚种（里海虎P.t.virgata、最典型的西伯利亚虎P.t
.altaida）的体毛普遍较长，背部40—60mm，腹部70—105mm。面部被长毛和胡须包裹，这些在雄虎中更明显。耳朵圆而小，背面是黑色的，背面中间还有个明显的白斑。
西伯利亚虎（东北虎）
体色变化在最南方类群中为茶色、黄嘌呤橙色或肉桂棕色，在最北方类群中则是赭橙色与锌橙色之间。腹部通常为白色或浅白色，但在一些南方类群中底色会出现或多或少的强烈色调。全身有各种长度、宽度、形状的黑色斑纹。里海虎和西伯利亚虎斑纹（尤其是肋部、大腿部和约一半尾部）通常是暗褐色、微棕色、黄棕色或油棕色。黑色在头部、背上、腹部以及尾部下半截末端均可见。在一些个体中前腿、肩部和胸部边缘的斑纹可能减少。
颜色鲜艳的华南虎
在南方类型中，特别是苏门虎、爪洼虎和巴厘虎，斑纹末端趋向形成断开的斑点，这些在正常斑点中间的小黑点组成的斑线在背部、肋部和后腿上都能见到。
虎的前脚有五只脚趾，拇趾被抬高到其它脚趾之上，不能接触地面。后脚仅有四趾，拇趾缺失。所有脚趾都很大，呈弯曲状，并有长度在80—100mm以上的可伸缩利爪，这些爪子比脚趾弯曲度还大。爪子平常是收在鞘里的，只有捕食和防卫时才露在外面。
虎的牙齿格外结实。犬齿长而略弯；它们是现生猫科动物中最长的犬齿。西伯利亚虎上犬齿的齿冠长度为74.5mm（Mazak，1979），极端的可达90mm。第2上前臼齿P2和唯一的上臼齿M1很小已失去功能；偶而这些牙齿中的一种或两种会缺失。裂齿（carnassial
tooth，由第4上前臼齿P4和下臼齿m1发展而来）分别长39mm和28mm。
孟加拉虎的牙齿
孟加拉虎、里海虎和西伯利亚虎亚种代表了现生最大的猫科动物，同时它们也起身在曾出现过的最大猫科动物的行列中。最小的亚种苏门达腊虎、爪洼虎以及巴厘虎体型相当于大型的豹（P.pardus）和美洲虎（P.onca）。表一所列数据——这些颅骨的最大长度基本上是可信的（头骨数据基于我对227具头骨的测量结果；体长与体重的数据基于我的数据和文献资料，不存在类似R.ward大赛记录那样的“射击运动”的资料）。
已知最大的印度虎（P.t.tigris）是“Powalgarh的单身汉”，1930年射杀于Kumaon；它有3228mm（10英尺7英寸）。有可靠测量的最大的乌苏里虎（P.t
.altaica，Ussurian
tiger）是一头在1943年被射杀于满洲Sungari河上游盆地里的雄虎。这头虎全长3507mm（11英尺6英寸）（Jankovskij，in
litt）；这样的话，这头虎躯干部长度就在3300—3350mm之间。
最重的印度虎重258.2公斤（Hewett，1938），而最重的乌苏里雄虎重达306.5公斤（Baudy，1968；Bouglione，in
litt.）。可以肯定上面提到的满洲Sungari河的雄虎不少于300公斤重（Jankovskij，in
litt.；详见Mazak，1979）。由我测量过的最大的虎头骨是一头乌苏里雄虎，射杀于满洲北部，现保存在柏林自然历史博物馆。它的测量结果如下：颅长383mm，condylobasal长342mm，吻宽（rostral
breadth）113mm，眼眶间宽（interorbital breadth）83mm，两颧间宽（bizygomatic
breadth）268mm，乳状突宽（mostoid breadth）148.5mm，下颚骨长（length of
mandible）260mm，P4长37.8mm，矢状脊（sagittal crest）长50mm。
西伯利亚虎曾经广布中国东北
[分布]——从地理横向上看虎的分布曾一度从土耳其最东部经前苏联外高加索、伊朗最北方扩展到前苏联中亚和阿富汗北部地区；从地理纵向看，自上信德（巴基斯坦一省）经Kumaon、Punjab，穿过印度半岛、印度支那（中南半岛旧称）、马来半岛，至苏门达腊、爪洼和巴厘岛。从印度支那虎曾穿过中国东部的广阔地域，渡过数条大河深入到中国内陆腹地。进一步往北，虎类在满洲、朝鲜半岛以及西伯利亚东南部地区都有发现，这些地区已经是它们分布地域的极限了。虎类从未在青藏高原、伊朗南部的阿拔斯（Elburz）山脉、南阿富汗、巴基斯坦西部和西南部、下信德和Cutch，斯里兰卡（Sri
Lanka），以及苏门达腊、爪洼和巴厘岛以外的马来群岛活动过。
偶尔地，虎会漫游到它们经常出现的地区以外的区域。在1905年，一头虎被射杀于西伯利亚东部的Ust’—Maja河阿尔丹以北80公里处（约北纬60度40分）。在上世纪的西西伯利亚，虎曾相当频繁地在Barnaul邻近区域、Bijsk，Zmeinogorsk，以及Atbasar东北180公里处出没；也曾发现它们穿过冰封的鞑靼（Tatar）海峡造访萨哈林岛（原中国库页岛）（Ognev，1935；Sludskij，1953，1966）。现在，虎在许多地区已极罕见，并且已经从它们以前的栖息地域消失。估计与我们同时代的老虎数量不会超过3500头。印度、尼伯尔可能再算上马来亚还有为数较多的虎类种群，总共约2800头。较小的种群生活在前苏联远东（乌苏里和阿穆尔Ussuri—Amur地区）、中国东北，在这些地区尚有100—120头。当然，可能有少量的虎仍生活在土耳其东南部和阿富汗北方。虎仍然生活在苏门达腊，但这个群系正在急剧衰退。
华南虎（中国虎）可能是所有虎的祖先
[化石记录]——现代虎很可能有别于早更新世中国中北部和东北部的类型（见Mazak，1979）。最早的类型平均要小于更新世后期的虎。似乎这个物种的体型已经在其亚种西伯利亚虎身上达到了最大。发现于华北的早更新世祖虎——古中华虎（Panthera
palaeosinensis）（Zdansky师丹斯基，1924）好像代表了一种早期虎形态或者说是一种祖虎形态。
化石记录方面，从早更新世至晚更新世时期，来自中亚阿尔泰岩洞（Brandt，1871；Tscherski，1892）、中国东部和北部（包括周口店Choukoutien地点，Houijer，1947；Loukashkin，1938；Teihard
de
Chardin和杨，1936；师丹斯基，1928）、日本（亨默尔Hemmer，1968a），西伯利亚北部Jana河、Ljachov岛（西伯利亚北海岸，Tscherski，1892），苏门达腊和爪洼（Brongerma，1937，1935）的起源有明显区别。另外，几个亚近期化石记录分别发现于Caucasus（Vershchagin，1959），印度（Lydekker，1886），Borneo（Medway，1964）。Borneo虎代表了当地晚更新世动物群的一个成员还是一个后来被人类引进的品种现在还不清楚（没有关于Borneo历史上有虎的可靠证据）。
[形态与功能]——为了讨论毛长和正常毛色请先看一下上文的主要特征。毛的密度决定于季节和地理因素。在孟加拉虎身上背毛每平方厘米1700—2000根，而在西伯利亚虎身上，冬季背毛密度为每平方厘米3000—3300根。瞳孔圆形，虹膜一般黄色。像豹亚科其它动物一样（豹属和雪豹属），鼻子上的短毛几乎生长到前缘，以至于背面没有或仅有很窄一片没毛的区域可见。前唇基具有豹亚科的典型形状，而与那些猫亚科和猎豹亚科的代表有所不同（Pocock，1917a；Hemmer，1966）。颈部螺纹位于颈部边缘或肩膀的基部，而不是像雪豹与猫亚科成员那样直接顺耳背而下，也不像豹亚属那样向后分布得那麽远。雌虎在腹部生有2对乳头。
Haltenorth（1936，1937）、Hemmer（1966）和Leyhausen（1950）已经作了虎头骨特征的详细比较描述和对其功能的解释。齿系的细节描述和功能解释已由Kabitzsch（1960）完成。脊椎由7根颈椎、13根胸椎、7根腰椎以及25—26根尾椎组成。锁骨很小而弯曲，几乎没有功能。胸腔由13对肋骨围成。一条富于弹性的韧带处于舌骨小角和上膛U形悬垂之间，这种U状结构为该雅棵和属的典型。虎的似乎比豹亚属成员的更圆（Diekmann，1932）。
下面两组数据为三头雌虎与一头雄虎内脏器官的测量结果和重量：
| 部分器官测量数据 |
雌 |
雌 |
雌 |
雄 |
| 头和躯干总长 |
1720 |
1650 |
1650 |
1980 |
| 心脏最大宽度和长度 |
118/132 |
—— |
—— |
126/147 |
| 小肠直线长度 |
7420 |
6400 |
7100 |
7840 |
| 小肠长度 |
6420 |
5500 |
6600 |
6770 |
| 盲肠长度 |
60 |
50 |
105 |
95 |
| 单位：mm |
|
|
|
|
| 内脏器官重量 |
|
|
|
|
| 头和躯干重 |
145 |
135 |
97 |
170 |
| 单位：Kg |
|
|
|
|
| 心脏重 |
770 |
570 |
970 |
1090 |
| 肺重 |
850 |
1480 |
2070 |
—— |
| 肝重 |
1720 |
1955 |
2170 |
2390 |
| 脾重 |
265 |
290 |
250 |
—— |
| 胃重 |
—— |
795 |
910 |
1150 |
| 肾重 |
—— |
990 |
1160 |
1210 |
| 单位：g |
|
|
|
|
虎不同类群的身体大小似乎与气候相关（伯格曼Bergmann法则）的解释来源于“体温调节”的观点。体色深浅和被毛密度（尤其是在冬季）与环境的平均温度相关是有证据的（所谓Gloger和Rench法则），在此不用特别说明了。换毛在春秋季，一年两次；在北方各类群中，毛的蜕落和生长更明显和有规律（Mazak，1965，1979）。
犬齿和长而尖利的爪的功能似乎再清楚不过了，然而，在这种形态是用来抓握猎物还是杀死猎物上曾有过争议。然而，近来证明虎的长犬齿主要功能是杀死它的猎物（详见Schaller，1967；Mazak，1979）。
[个体发生与繁殖]——交配可能在一年中任何时间发生；尽管如此，最频繁的仍然是在十一月底至转年的四月份前半月。雌虎每隔大约3—9周进入一次高潮，接受交配时间约持续3—6天。妊娠期平均为104—106天，最少96天，最多约111天（Mazak，1979）。通常虎崽数为2—3头，少时1头，多则4头。在乌苏里虎中，123窝的平均数为2.65头；印度虎16窝的平均数为2.75头；苏门虎9窝平均为2.44头（Mazak,1979）。相似的结果也见于其它著述中。很少的情况下，一窝能发现6头虎崽（Sankhala，1967，1978）。幼虎出生在高草、茂盛的灌木丛中、落叶下，岩石中间或山洞中的掩蔽所里。有时，雌虎用干树叶、草和皮毛为它的幼崽筑造一个有盖的巢。一般每间隔20—40分钟出生一头幼虎。在野外，雌虎在它的家庭刚刚解体之后就会生产下一窝幼崽，大多数为先前一窝虎出生后的两年，但有时在三年或四年后才生产新一窝。
刚出生的小华南虎
新生虎崽一般重量为780—1600g，它们的头躯干部长度是315—400mm，尾长为130—160mm，毛厚而呈绒状，与成体毛色相同但略浅。这种皮毛在大约3个半月到5个月时脱落，换上比成体略深的皮毛，在2—3岁时幼虎将获得与成年虎相同的毛色（取自未发表数据）。新生虎崽眼耳紧闭，分别要在出生后的6—14天和9—11天时张开。乳牙大约在2—3周开始萌发，在6—8周完成。恒齿的萌发大约在8.5—9.5个月开始，在12—14个月时完成。恒齿连续出牙顺序如下：上第一门齿和下第一门齿——上第2门齿、上第3门齿和下第2门齿、下第3门齿——裂齿（上第4前臼齿和下第1臼齿）——上犬齿和下犬齿——上第3前臼齿——上第2前臼齿和上第1臼齿——下第3前臼齿和下第4前臼齿（Mazak，1979，及未发表数据）。
幼虎从出生到140天时平均每天体重增加0.1—0.25千克；从140—180天时体重平均每天0.30
