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风信子鳞茎发育与种球扩繁

2022-07-16 08:42阅读：

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风信子鳞茎发育与种球扩繁
蔡曾煜
一、风信子的由来
风信子（Hyacinthus orientalis）为百合科风信子属多年生球根花卉。原产地中海东沿岸的叙利亚、黎巴嫩等地。
风信子的属名Hyacinthus来源于希腊语“雅幸托斯”的译音。是纪念古希腊神话中太阳神阿波罗（Apollo）宠爱的英俊少年斯巴达王子——雅幸托斯而命名的。传说在一次体育竞技掷铁饼时，雅幸托斯不幸被阿波罗掷出的铁饼，击中头部而身亡。后来在浸湿雅幸托斯鲜血的土地上，长出了美丽的花朵，花瓣上还有“Ai ” 的暗纹。阿波罗将这种花，命名为“雅幸托斯”以纪念他的朋友。以后古希腊太阳神庙的祭司，将风信子移植于神庙的花园，每年春季当花盛开的时候，斯巴达人来这里举行三天祭祀活动，并尊奉风信子为太阳神的圣花。风信子的种名orientalis是东方的意思。
风信子属的植物约有30余种，目前园艺栽培的风信子是由原种Hyacinthus orientalis发展而来的，与其它的种都无关。
欧洲最早记述风信子的文字资料是在16世纪，与郁金香出现的时期相近，但受人们的重视却到了18世纪中叶。风信子的花色原以蓝色为主，1706年出现粉红色与红色品种，1760年出现黄色品种，并还有重瓣品种的出现。1768年St . Simon的《Hyacinthus》一书中，已记录2000多个品种，当时荷兰一个新品种的种球价为500-1000银币。一个品种名为“李弗肯海
军上将”的球茎要买到20000银币，而一车小麦的市价还不到一个银币。19世纪中叶（1854-1859）风信子传入日本，当时根据英文名称的音译，汉文书写为“飞信子”。1873年出版的《和英字汇》称为“风信子”。
中国风信子的传入大概是20世纪20年代前后的事，国内最早见到风信子文字介绍的，是中国花卉园艺奠基人，留学日本的章君瑜（1897-1985）先生，1933年出版的《花卉园艺》。以后在1942年成书，1947年出版，黄岳渊（1880-1964）的《花经》中也有详细的介绍，黄岳渊在上海真如的黄家花园中也曾亲自种植。
由于风信子是由一个原种发展而来，其变异性不如郁金香、唐菖蒲、朱顶红等多源杂种的丰富。因此风信子品种间的差异比较细微。在植物学分类中，风信子有三个重要变种，浅白风信子（var . albulus）也称罗马风信子。大筒浅白风信子（var . praecox）普罗文斯风信子（var . provincialis）。这三个变种原产法国与意大利，花期早，秋植当年11月有花，常为促成栽培的应用品种。
在园艺学上风信子的品种又根据原种来源、选育地域与性状的差异，分为两个品系： 荷兰系。 由荷兰园艺学家从风信子原种中选出，是目前世界主要栽培的品种群。花序较长大，一个周径18-20cm的球茎能着花50-80朵，秋植自然球的花期在翌年3- 4月，低温处理的种球，花期可提前到元旦前后，学名仍用H. orientalis 。
现今荷兰风信子种球的生产面积约有1100公顷，占世界总产量的90%以上。 罗马系。 也称法国罗马系，由法国园艺学家以风信子的几个变种为主要育种材料培育而成。球茎比荷兰系风信子略小，一球能抽出数个花葶。学名为H. orientalis var . albulus或H. orientalis var . provincialis。
目前国内种植的品种大多为荷兰系的风信子。风信子的染色体数是2n＝16，在园艺栽培中有3倍体、4倍体与其它异数体的品种。风信子的重瓣花品种比较少网，近年有些引进（图1）

图1-重瓣风信子
风信子鳞茎发育与种球扩繁


二、风信子鳞茎发育
风信子18世纪在欧洲受到狂热的喜爱，不仅是因为色彩艳丽，花形优美与具有浓郁的香味，而且也因为种球繁殖困难，一球难得，物稀为贵。通常风信子一个种球种植后，第二年原球可能稍有增大，但数量并不增加，其繁殖系数只是1:1，部分原球次年可能分为2-3个新球，但新生球的形体要小得多，一般繁殖系数也仅1:2-3。目前我国风信子的种球来源，主要还是依靠荷兰进口。为了解决种球自繁的问题，我们从风信子鳞茎发育、子球形成、商品球生产等方面，作了一些初步探索，现介绍几个相关的问题，仅提供大家参考，并欢迎讨论、指正。
1、风信子商品球规格
风信子国际花卉市场商品球的规格是按种球周径分为14-15cm; 15-16cm; 16-17cm; 17-18cm; 18-19cm; 19cm以上6个等级。通常经低温处理后，供元旦、春节开花的促成栽培种球，提供15-16cm; 16-17cm; 17-18cm; 18-19cm 4个等级。
实际上风信子鳞茎周径达到8-10cm都能开花。常见周径较大的鳞茎可达20-24cm。通常周径18cm以上的鳞茎，由于花多，花穗重而花茎易倒伏，栽培时需设支柱。而15cm左右的鳞茎花茎挺立，多用于园林花坛、花境的成片群植，其市场前景较广。因此国内风信子种球的商品生产，球径规格至少要达到14cm以上。
2、风信子鳞茎大小与开花
风信子鳞茎的大小与花序上的小花数密切相关。鳞茎越大，小花越多（图- 2）。一般周径在18cm以上的种球，开花都有五、六十朵以上。
图2- 粉珍珠种球大小与开花
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风信子鳞茎周径与开花的关系是：周径6cm左右鳞茎，花序上着生小花2-4朵，根据品种性状的不同，开花率为10-90%， 8cm以上的鳞茎都有花，着花数为：8cm6-8朵；10cm 8-10朵；11cm 12-15朵；12cm15-20朵；15cm 25-40朵；18 cm 30-60朵。一个品种为蓝色代夫特（Delft Blue）的鳞茎，种球周径18cm，盛花时花序呈圆柱体，长18cm，直径9cm，具小花58朵（图3 ）。
图3- 周径16cm蓝色代夫特开花图
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3、风信子的鳞茎发育
风信子真正的茎在植物形态上为变态的短缩茎，常称为鳞茎盘。风信子的鳞茎是由叶片的叶鞘部分，积累大量养分后肥大而组成的（图4、图5），组成鳞茎的叶鞘称为鳞片，由于其形态肥厚也称肉质鳞片。鳞片大多呈半周或2/3周状着生在短缩茎上，并按互生叶序2/5公式排列。鳞片层层裹合，形成球形鳞茎。
图4-风信子鳞茎
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图5-风信子鳞茎7月纵剖图
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鳞茎的大小不仅与球龄相关，更与鳞片的多少、鳞片成熟度、鳞片寿命相关。通常一个周径18-20cm的成熟鳞茎具有3-4年的球龄，包含25-30片左右鳞片，这些鳞片又分别具有1-4年的寿命（图6），并又以5种不同的类型共存，这些不同类型的鳞片是：
图6=风信子鳞茎7月横剖图
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干鳞片 包裹在鳞茎外围，是3-4年生的老龄片，在养分消耗后，失去水分成为膜质状鳞片（图7）。
图7-鳞茎外层的干鳞片
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有叶鳞片 是当年叶片出土，具有完全叶的叶鞘部分，其鳞片肉质肥厚，一般有3年寿命，一个四年生鳞茎或周径大于12cm的鳞茎，当年会萌发5-7枚叶。有叶鳞片的多少，与鳞片的肥厚度，是决定当年鳞茎增大的主要因素。
宿存鳞片 是上年或前年，有叶鳞片的叶脱落后，叶鞘部分宿存于鳞茎中外层的肉质鳞片。（图8）
图8-鳞茎的有叶鳞片与宿存鳞片
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鞘叶鳞片 是只有叶鞘，没有叶片的肉质鳞片。通常是每年新芽形成后，包裹在新芽最外层的2枚鳞片，在第二年无叶出土，只剩叶鞘部分。
分化鳞片 是当年开花后，在短缩茎顶端形成的新芽中，尚在分化而未完全成熟的肉质鳞片（图9）。通常有10片左右，分化程度不一，在第二年多数发育为有叶鳞片。
图9-鳞茎内层的分化鳞片
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在风信子短缩茎的生长过程中，鳞茎会出现3种芽的形态。一种是当短缩茎顶芽分化为花芽后，在春季花茎抽出，开花后，其旁边的第一侧芽，发育为新芽（图10、图11），替代顶芽延续主茎生长。这是使鳞茎中的鳞片新陈代谢，不断更替，促使鳞茎膨大的主体。新芽在鳞茎贮藏期与秋季种植后，内部继续分化，于翌春抽出叶片与花茎。第二种是鳞片叶腋间的腋芽，在鳞茎幼龄期，腋芽一般不萌发，呈隐芽状态潜伏。到3-4年后，鳞茎的成熟期，短缩茎基部或上部的部分腋芽发育为母鳞茎的分球（图12、图13、图14）。第三种是由短缩茎基部或鳞片伤口的愈伤组织发生的不定芽（图15、图16）。不定芽发生的多少与球龄、伤口及温湿度等环境条件有关。
图10-开花时新芽的发育
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图11-种球收获后的新芽
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图12-腋芽的萌芽
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图13-鳞茎基部腋芽发育成的分球
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图14-鳞茎顶部腋芽形成的分球
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图15-鳞茎基部发生的不定芽
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图16-鳞茎伤口的不定芽
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风信子的成年鳞茎从幼芽生长到周径20cm左右的大球，约需经4-5年时间。一个从老鳞茎基部萌发的不定芽，通常称为芽球或鳞芽（图17），一般周径只有2-3cm，播后第一年能长1-2片叶，新生小鳞茎长到周径5-6cm左右（图18）；第二年鳞茎发育到8cm左右，并能孕育花芽；第三年鳞茎周径达12cm左右；第四年鳞茎可长成周径15cm左右的商品球；第五年能形成18-20cm的大球。风信子鳞茎在这一发育过程中，一般3-4年生之前的鳞茎很少有不定芽发生，肉质鳞片叶腋间的腋芽也很少萌发，因此一个种球播种后，收获时球体会有所增大，但并不增殖。当鳞茎球龄达4-5年之后，老鳞茎外层鳞片基部容易发生不定芽，并且球体内部的腋芽会发育成新的鳞茎，并使大球解体，形成分球，产生二至数个新鳞茎。
图17- 芽球（鳞芽）
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图18-芽球第一年发育成的单株
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风信子鳞茎的这一生育过程，相对要跨5个年度，显然对种球的规模生产提出了难题。但如果能促进鳞茎发生大量的不定芽，并且使一年生鳞茎周径达到10cm左右，这就会使风信子鳞茎的生育周期缩短到2-3年，为种球的商品生产探索了一个快速途径。
风信子鳞茎在年生长周期中，一般10月秋植后，新芽部位加速分化生长。在长江下游地区，2月上旬新叶出土；2月下旬花蕾显现；3月下旬盛花，这时因为开花，种球的贮藏养分消耗很多，外层鳞片逐渐干枯，鳞茎周径稍有缩减；4月上旬花谢后，到叶枯黄前，叶片同化作用旺盛，由于有叶鳞片基部叶鞘部分的肥大，与当年新芽的发育，使鳞茎迅速膨大；5月下旬到6月初植株枯黄，新鳞茎收获。
三、风信子的种球扩繁
1、风信子子球的发生
风信子鳞茎种植后，在母球上产生的小鳞茎统称为子球，子球由腋芽或不定芽发育而成。子球是风信子扩繁的主要种源。
由腋芽发育而成的子球，常发生在成年鳞茎基部，老龄鳞片的叶腋间，或上部顶芽附近。这些子球也称为分球，一般个体大，数量少，并影响母球的发育。通常着生有腋芽子球的植株，母球个体只会缩小，不会增大。这些子球周径，有可能达到12-14cm，但群体数量达不到种球规模生产的要求。
由不定芽发育而成的子球有两种情况，一种是成年鳞茎收获后，在6-8月鳞茎贮藏期，鳞茎基部的茎盘上，会自然萌发出许多芽球（图19），这些芽球个体小，通常周径约2cm左右，单重仅0.6g左右。每个母球发生芽球的数量，也不过三四个到八九个。掰离后播种，出苗率不高，而且培育成18-20cm的商品球，需经4-5年时间，因此也不适合规模生产。另一种是用人工处理的方法，造成鳞茎伤口，剌激愈伤组织上产生不定芽，形成数量较多，球体较大的子球。目前国外种球生产，主要采用这种方法。
图19-鳞茎贮藏期萌生的芽球
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2、风信子商品球的培育
风信子种球商品生产，首先必须取得大批量的子球。同时要求子球个体周径达到10cm以上，这样不仅有利缩短生产周期，还有利降低大球的球龄，提高商品球品质。
采取刻伤球体，促进愈伤组织不定芽的发生，是取得大量子球的主要手段。常用的刻伤方法有以下三种：
挖穴法 在鳞茎底部作圆锥形刳挖（图20），挖除鳞茎盘的中心部分，保留少许茎盘组织连接鳞片，挖穴深度应伤及顶芽。这种方法操作不方便，需备专用工具，但国外多介绍用此法催生子球。

图20-挖穴法刻伤母球
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鳞片扦插 将鳞茎纵切成4-8爿，或再按每2-3片鳞片，带部分鳞茎盘组织分割（图21、图22）。待消毒与伤口愈合后，用草质泥炭或蛭石、珍珠岩保湿，在21黑暗条件下催生不定芽。这种方法会产生较多的子球，但球体较小，处理过程复杂。
图21-鳞片扦插法（一）
风信子鳞茎发育与种球扩繁

图-22鳞片扦插法（二）
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切沟法 将鳞茎倒置后，从鳞茎底部向下纵切，分切为6-8爿，深度达鳞茎的1/2 - 2/3，使短缩茎的顶芽遭到破损，但球体不解体分离（图23）。也有纵切深度控制在1cm左右，顶芽不破坏，种植后主茎乃能开花，但子球数量会相对减少。

图-23切沟法纵切母球
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切沟法宜选4-5年生大球，切割适期在6-7月。切割后应消毒、通风、干燥贮藏，以防止霉烂。在贮藏期伤口会出现少量不定芽，而大量的不定芽会在种植后发生。
采用切沟法刻伤的母球，种植后，植株生长成丛生状态（图24）。子球大多发生在鳞茎盘与鳞片基部的愈伤组织上（图25）。5月初小鳞茎发育已很充实（图26）。6月初待叶片转黄时收获子球。
图24-切沟刻伤后母株田间生长状态
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图25-切沟刻后不定芽发育成的分株
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图26-切沟刻伤5月初形成的小鳞茎
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采用切沟法产生子球的多少与大小，与不同品种的特性有一定的相关性。一般每个母球可以获得15-20余个子球，而且子球周径超过10cm的比例会有30-50%左右。个别植株的子球，处理当年少数就能达到12-15cm。我们用品种蓝色代夫特 (Delfta blue) 作的实验，切沟处理后10cm以上子球的收获率为46.74% ；安娜玛丽（Anna Marie）为44.44% ；星空 (Sky Jacket) 为51.95%，并且还有4.6%的子球周径达到12cm；1.71%的子球达到15cm。如果栽培技术上，再进一步采取一些措施，估计这个比例还会提高。
子球的播种，建议按周径大小分为大于10cm、8-10cm、小于8cm三级。一般周径10cm以上的子球，栽培一年，就能形成12-15cm大球，其它的小子球再培育1-2年能形成商品球。这样风信子获得周径18cm左右商品球的生产过程约为2-3年。我们从蓝色代夫特品种的栽培试验看到：周径10.5cm的子球播种后，新球周径能达到16cm 的比例高达62.7%，其次周径12.5cm为31%（图27）。用周径4.5cm子球播后，新球周径扩增比例，分别达到10.5cm的为46.6%，8cm为44.4%，6.5cm为8.8%（图28）。
图27-周径10.5cm子球播后成球比
风信子鳞茎发育与种球扩繁

图28-周径4.5cm子球播后成球比
风信子鳞茎发育与种球扩繁

利用切沟法催生子球，扩大风信子繁殖的方法操作简易，便于推广。
在正式投入风信子种球的规模化生产时，还必须建立一套规范化的生产流程。其基本点是： 实行3-4年以上的轮作； 分别建立子球繁育与商品球栽培两个生产体系； 子球分级不仅要按大小区分，还应重视球龄因素，球龄与种球品质有一定关系； 制订种球商品生产的操作规程，严格商品球的质量标准。
3、风信子家庭栽培种球的扩繁
风信子家庭栽培常见的有盆栽与水培两种方式。一个鳞茎管理得好，可以玩好几年，同时也可通过增殖的方法培育新球。
家庭种植的子球培育可采用两种方式。一是3-4年的老龄球，在夏季贮藏期出现的不定芽不要掰掉，秋季随母球一起种植。这样幼芽得力于母球营养，子球发育较好。形成的新球，周径超过8cm，来年都会有花。 二是人工催促不定芽的发生，采用鳞茎基部平削的方式（图29），平削的深度约0.3-0.4cm，露出外围1-2爿鳞片的伤口。这样处理主鳞茎不伤，不影响花期的观赏效果（图30），而又能获得数个不定芽形成的子球，达到扩繁目的。家庭莳养用这些方法可以不断获取新球，使风信子种球复壮，取得新的生命。风信子鳞茎在自然生命中，球龄在4年以上也会自然更新。
图29-鳞茎基部平切
风信子鳞茎发育与种球扩繁

图-30鳞茎平切后的生态
风信子鳞茎发育与种球扩繁
风信子家庭栽培要注意下面几个问题： 盆栽风信子的土壤每年必须更换； 秋植后鳞茎需要经过一段低温期才能正常开花，因此种植盆宜在露地越冬； 肥料管理要有充足的磷、钾肥补充； 开花后是鳞茎发育最快的时期，不能放松管理； 叶片转黄时收起鳞茎，并在通风、干燥环境下保存； 水培的风信子花后，仍要经常换水，并补充养分，鳞茎还会继续发育，第二年仍会开花。也可以剪除残花后，将鳞茎上盆或地栽，栽植时要尽量少伤根系，栽后要加强管理。 需要促风信子提前到元旦、春节期间开花，可试将种球在8月中旬，放入冰箱10左右的冷藏柜中，进行低温处理2个月左右，于10月中、下旬种植或水培，生长的环境温度维持20左右。

苏州老圃 （2010年8月20日原稿）2022-3修改补图


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